在1988年，理查德·伦斯基（Richard Lenski）想到了一个绝妙的主意：他要把演化生物学变成一门实验科学。
演化这个想法在自然发生和今天地球生命的宏大盛装巡礼之间搭起了桥梁。毫无疑问这就是一门科学；演化生物学家提出假设，定义在不同假设下不同结果出现的似然度，然后收集数据来更新对这些假设的置信度。但比起演化生物学家顺便还有天文学家来说，化学家和物理学家有一点优势：他们能在实验室中重复进行实验。很难设置一个实验去观察达尔文式演化的进行，就像创造一个新宇宙也很困难。
但这并非毫无可能（至少对于演化来说；我们还不知道怎么创造新宇宙）。而这就是伦斯基准备做的事情。
他的基本实验设置当时是——现在也是，因为实验仍在继续——相当简单的。他从12个装着培养基的烧瓶开始，培养基是一种由特定化学物质混合而成的液体，其中包含一点葡萄糖来提供能量。然后他向每个烧瓶加入了由完全相同的大肠杆菌组成的种群。每一天，每个烧瓶从几百万个细菌增殖到几亿个细菌。存活下来的细菌中的百分之一会被提取出来，然后移动到装有与之前相同的培养基的烧瓶中。剩下的细菌大部分都被丢弃，但每隔一段时间就会有一份样本被冰冻起来以资日后检查，创造了实验的一个“化石记录”（与人类不同，利用当前的技术，活细菌很容易就能被冰冻起来日后再复苏）。种群的总增长可以达到一天六代半；限制增长的资源是营养，不是时间（细胞只需要不到一个小时就能分裂）。直到2015年底，实验累积了超过6万代的细菌——足够发展出一些有趣的演化小波折了。
被困在这个极端特殊而稳定的环境中，这些经过演化的细菌现在已经相当适应它们的环境了。它们现在的体积是原来种群个体体积的两倍，也比以前繁衍得更快。它们现在相当善于代谢葡萄糖，这通常会损害它们在营养更多样化的环境下蓬勃生长的能力。
更引人注目的是，在大肠杆菌中发生的除了量变还有质变。在一开始培养基的配料之中就有柠檬酸，这是一种由碳、氢和氧组成的酸。原来的细菌没有利用这种化合物的能力。但大概在第31000代时，伦斯基和他的合作者发现在其中一只烧瓶中的种群要比其他种群长得更大。在进一步观察下，他们察觉到那个烧瓶中的某些细菌发展出了代谢柠檬酸的能力，而不仅仅只能代谢葡萄糖。
柠檬酸作为一种能量来源比不上葡萄糖。但如果你是一个细菌，身处充满其他细菌的烧杯里，它们在不断争夺数量固定的葡萄糖，那么依靠这种额外的能量来源来生活的能力就会相当有用。不需要任何必须努力达到的特定目标，也不需要接受外来推动或者指示的恩惠，演化就想到了一种聪明的新方法，能让生物在它们特定的环境下欣欣向荣。
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生命起源是所有相变之母。与其他化学反应或者反应的组合一样，生命通过将自由能转变为无序能量而继续前行。让生命在各种化学反应中显得特别的因素是它自身携带着一套指令。就像约翰·冯·诺依曼通用构造器的纸带那样，DNA包含的信息调控并指引着相互勾连的化学反应之间的轮舞，这场舞蹈定义了生物是否活着。这些指示一代代传下去的时候可能会改变。正是这项能力让自然选择能够起步。
我们推测DNA来自RNA，而RNA在适当的情景下可以催化它自身的制造。有可能第一个RNA分子的创生过程中包含了关键点处的随机涨落。玻尔兹曼教导我们熵通常会上升，但它总有一定概率会偶尔下降。一个系统拥有的部件越多，这样的涨落就越少见；在宏观尺度下，参与其中的原子数目如此巨大，以至于涨落不值一提。但在单个分子的层面上，稀有涨落因为发生得足够频繁而变得重要。第一个自我复制的RNA分子的出现可能就是关乎运气。
我们有时候会将自然选择看成“最适应者生存”。但即使在达尔文所说的演化正式开始之前，就已经存在类似竞赛的东西，针对的是可资利用的自由能。其中一些自由能很容易就能被利用，但另外一些自由能——就像那些在理查德·伦斯基装满细菌的烧瓶里的柠檬酸中被固定的那些——就需要更别出心裁的手段才能释放出来。一个化学反应的精巧网络，在通过RNA的核苷酸序列制造出来的蛋白质的指引下，有可能在简单的过程苟延残喘的地方也能繁荣昌盛。一旦可以传递下去的遗传信息开始起作用，所有这些因素就到位了，让自然选择能够开始。
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从某个角度来看，达尔文的理论足够贴近常识，看上去几乎必然发生。在第一次阅读《物种起源》时，达尔文的同时代人以及积极支持者托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）大声惊叹：“要愚蠢到什么地步才想不到这个！”但自然选择是一个非常特定的过程，一点也不必然或者明显会发生。它并非简单的“物种会随着时间逐渐改变”或者“适应得好的生物个体更有可能繁衍下去”。
生物会繁衍，并且向下一代传递它们的遗传信息。这些信息大体上是稳定的——孩子总像父母——但它并非绝对固定。细小的随机变化在每一步中都可能出现。这些变异并没有在尝试努力达到任何未来的目标，也不会被单独生物个体的行为影响（你的后代不会因为你锻炼就变得肌肉更发达）。如果我们遗传了某些血统，而在可能影响繁殖可能性的基因信息中存在细微的随机变异的话，自然选择就能发生。有幸使生物个体传递基因遗产的机会提高的变异比那些有害或者中性的变异更有可能继续存在下去。
我们不能认为这些要素是理所当然的。这就是为什么生物学家要强调“演化”和“自然选择”之间的差异。前者是基因组（遗传信息的总集合）随着时间的变化；后者指的是基因组中的转变被繁衍上不同程度的成功所驱动的特殊情况。
达尔文不知道有DNA或者RNA，连基因这一遗传信息的离散单元也不知道。正是思定会修士格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel），通过现今有名的一系列不同品种豌豆植株之间的杂交实验确立了遗传的基本法则。在20世纪30～40年代，生物学家发展出了现代综合理论，它将自然选择和孟德尔遗传学结合了起来。随着我们学到越来越多关于生物学和遗传的知识，这个范式不断被细化改进，但基本的图景仍然无比成功。
不出意料的是，地球上的生物学实际上要比自然选择最简单的陈述复杂得多。就像别的有关世界的说明方法一样，达尔文的理论也只在它的适用范围中有效。
在生命的历史上，除了生物对环境的适应之外，还存在其他力量的作用。这与达尔文的设想完全相容；自然选择会发生，但它发生在现实世界的杂乱无章中，而它并不是唯一发生的事情。任何单独物种基因组中的许多特征都应该是意外的结果，而不是什么特定的适应。这被称为遗传漂变。有时会有一些既不增加又不减少生物适应性的变异出现；别的情况下，有性生殖中固有的随机性和环境中不可预测的特性会使某些性状变得普遍，而令别的性状消失。生物学家不停争论适应和遗传漂变之间的相对重要性，但毫无疑问两者都很重要。
在伦斯基的长期演化实验中，让某些细菌能够代谢柠檬酸的变异出现在第31000代左右。当研究人员解冻某些较早世代的细菌来观察它们是否能够进化出相同的能力时，他们发现答案是肯定的——但这只有当他们从第20000代之后的细胞开始才会发生。在大约第20000代时，一定发生了一个或者多个突变，它们自身没有直接让细菌能代谢柠檬酸，但为之后能做到这一点的更大变异布置好了舞台。单一性状可以因多个分开的突变而出现，它们单独来看可能并没有多少能察觉到的影响。
选择压力发生在性状上，但遗传信息通过DNA传递，而从一方到另一方的对应并不简单。像人有多高这种基本性状通常不会被某个特殊的核苷酸序列所决定，而是依赖共同运转的不同因素之间的相互作用。结果就是，如果不同性状依赖同一组DNA序列的话，施加在一个性状上的选择压可能最终会影响另一个性状。演化历史上充满了“拱肩”，就像生物学家斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）和理查德·莱旺庭（Richard Lewontin）众所周知地强调过的那样。有些性状因为某个原因出现，最后却被用在完全不同的事情上。它们是演化过程中的副产物，而不是直接被选择的特征。古尔德和莱旺庭认为人类大脑中的许多特点都属于这个范畴。
雪上加霜的是，遗传可能比简单地将DNA从一代传到下一代要更加复杂。存在水平基因转移（horizontal gene transfer）的现象，其中基因会通过繁殖以外的方式从一个生物个体传递到另一个体之中。这在细菌中相对普遍，而在多细胞的物种中也偶有发生。还有表观遗传学（epigenetic）的现象，其中继承而来的DNA的化学结构在发育过程中被诸如个体的营养摄入以及胚胎发育时所处的母体环境影响而改变。现在还不清楚这样的改变会在多大程度上被后代所继承，但无论程度有多大，自然选择也会一如既往作用于其上。
所以说真实世界是一团美妙的乱麻。这种没有指引的机制——就像在一个由无知无觉的底层定律管辖又拥有强大时间箭头的宇宙中我们会预料到的那样——是否足以解释我们行星生物圈所有这些精彩绝伦的纷乱细节？“生命如是之观，何等壮丽恢宏。”这是达尔文在《物种起源》中写下的。但他这个简单的机制是否真的足以从贫瘠的一组为自由能而斗争的有机分子出发，制造出海豚、蝴蝶和雨林呢？我们在生物机体中看到的高效和精巧的奇迹是否可能来自随机变化和时间的结合？（提示：答案是肯定的。）