第十八章　真菌同盟的背叛者——菌异养植物

第十八章　真菌同盟的背叛者——菌异养植物

由于不进行光合作用，菌异养植物一度被认为跟大花草和菟丝子一样，是一类寄生在其他植物根系上的寄生植物，林奈一开始就把松下兰（Monotropa hypopitys ）放置在了寄生类的列当属下面。后来人们发现，这些植物跟其他植物的根系并无联系，它们一度被认为是依赖吸收地下动植物的腐殖质获得营养的，被称为腐生植物。但现代研究表明，这些植物其实是依赖于从共生真菌那里盗取营养的寄生生物，所以腐生植物这一称呼也就显得不再准确了。人们现在称呼这一类植物为菌异养植物。

植物可以进行光合作用来自养，但这并不代表它们可以万事不求人，彻底自给自足。在地面上，它们需要昆虫为其授粉，而在地面下，它们也需要细菌和真菌帮助它们吸收水分和各种营养物质。植物在征服陆地后，就跟土壤真菌建立了长期合作的互利共生关系，超过90%的植物，包括大量农作物，都可以形成菌根（mycorrhiza）。除了高等植物，低等植物如苔类植物和角苔类植物，也能形成菌根。化石证据也表明，绿色植物展开从海洋到陆地的攻势，并最终成功在陆地上扎根的丰功伟绩，也少不了这些真菌小伙伴的帮助。菌根（mycorrhiza）一词来源于希腊语的真菌和根系，体现了这种合作关系。菌根真菌促进了植物从土壤中吸收营养的能力，作为回报，植物则通过光合作用为真菌的生长和繁殖提供碳素来源。

菌根现象主要有两大类：由球囊菌门（Glomeromycota）真菌形成的丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza）和由一些担子菌门跟子囊菌门真菌形成的外生菌根（ectomycorrhiza）。丛枝菌根是最常见，也是最古老的菌根形式，与植物从海洋成功登陆陆地息息相关。球囊菌无法单独生存，它们必须侵入植物根系的皮层细胞内部，形成丛枝菌根与植物进行共生。80%~90%的陆生植物都可以形成丛枝菌根，且一种植物可以跟好几种球囊菌形成菌根，球囊菌反过来也可以与好几种植物形成共生关系。植物跟它们相邻的其他植物，还可以通过菌根体系联系起来。

温带和热带森林中，松科、壳斗科、龙脑香科、桃金娘科和豆科的植物可以跟担子菌和子囊菌形成外生菌根。这一菌根形式晚于丛枝菌根出现，数量也没有前者多。这一菌根形式中，真菌细胞不侵入植物细胞内部。真菌的菌丝组织先覆盖住植物的根系，然后菌丝如同迷宫一般向内深入根的表皮和皮层之间，菌丝同时也向外生长延伸入土壤之中。

此外，兰科植物还可以跟一些腐生担子菌形成特别的菌根。这些腐生担子菌可以分解木材跟其他动植物的尸体，以获得其中的碳素和其他营养物质。兰科植物这一独特的、将本来自由生活的腐生真菌驯化来跟自己共生的本领，也为它们占据大量迥然不同的生境和如此庞大的物种数量提供了便利。

菌根现象本来是真菌和植物结成同盟，形成的一种双赢共生关系。但在漫长的演化过程中，渐渐地，某些植物开始打起小算盘，算计起自己的真菌小伙伴来。它们开始将这种互利共生关系，变成只有自己单方面获利的寄生关系，菌异养植物也就应运而生了。菌异养植物从菌根真菌中获取氮素和其他营养元素，自己却不进行光合作用为真菌提供回馈，变成了依赖真菌生长的寄生者。菌异养植物大多生活在阴暗的树林最底层地面上，无法得到足够的阳光。生物学家们也推测，为了弥补阳光不足所导致的光合作用的效率低下，这些植物才渐渐转而开始想办法从真菌身上下手，演化出了独特的菌异养行为。

不同菌异养植物对真菌的利用程度也不同。部分菌异养植物，自己还有光合作用的能力，多少还能为自己的真菌小伙伴提供一些回馈，虽然这些回馈远没有其他绿色植物多。而完全菌异养植物，则完全失去了光合作用的能力，其能量和营养完全来自真菌，自己也没有能力提供任何回馈，成了真正的“寄生虫”。

科学家们在19世纪便注意到了菌异养现象的存在。在19世纪40年代的时候，自然学家就对松下兰是否寄生在山毛榉树的根系上展开过争论。通过显微镜观察松下兰的根系，发现和其他寄生植物不同，松下兰的根系并没有跟周围的树木紧密联系在一起。几乎与此同时，第一份关于真菌侵染兰花根系的描述也出现了。有学者认为这些真菌将土壤中的营养带给了兰花。1882年，卡门斯基（Franz Kamienski）里程碑式的研究，第一次通过仔细观察松下兰的根系，证实了其跟真菌的紧密联系。

我们可以在苔藓、裸子植物、单子叶植物和真双子叶植物里面找到菌异养植物的踪迹，包括约17个科、101属约880种植物。菌异养植物主要分布在单子叶植物里面，这可能跟单子叶植物的根系系统更适合产生菌根有关。而整个单子叶植物的菌异养植物里面，兰科又占了大多数。

实际上，所有的兰科植物都算是某种程度上的菌异养植物，因为它们的种子的萌发过程是离不开从真菌中吸收营养这一过程的。兰科植物能够产生世界上最小的种子之一，如粉尘状，可以只有0.15毫米长，重量一般不超过1微克。一颗兰科植物的蒴果可以含有10万枚种子。这么细小的种子，势必不会像其他植物种子那样，有充足的营养储存在子叶或者胚乳中。那么兰科种子萌发所需要的营养来自哪里呢？答案就是真菌。兰科种子的萌发都需要从真菌那里获得营养，这使得它们在生命初期都属于菌异养植物。只不过很多兰科植物在长出绿叶之后就不再需要继续寄生在真菌之上，转而开始进行光合作用自给自足起来。但仍有一些兰科植物如天麻，终生营菌异养生活，将这种剥削关系进行到底。

有人会羡慕腐生植物过着这样被包养的生活，一定是衣食无忧的。然而自然界是公平的，腐生植物既然选择破坏契约精神，也要付出高昂的代价。首先，真菌毕竟个头都不大，腐生植物想要从它们那里获得大量的营养实属难事，所以腐生植物的画风，就跟那些张牙舞爪、耀武扬威的寄生植物大不相同了。它们的个头都很小，生得十分飘逸，一个个都是营养不良的病娇模样。如林黛玉一样，感觉一阵风就可以把它们连根拔起。

其次，真菌也并不是等着被揩油的“傻白甜”，它们也会不断进化来辨识、对抗这些不劳而获者，腐生植物也必须不断变异来应对真菌的反击，如同抗药菌跟抗生素旷日持久的斗争一般。因此腐生植物有着比普通植物更高的基因突变率，这使得它们往往呈现出非常古怪的画风，长出一些非常暗黑、哥特式的花朵来。最后，由于腐生植物对真菌寄主和环境有着非常高的专一性，导致很多种类分布范围非常狭窄，灭绝的风险也比普通植物高得多。大部分种都是稀有种，很多种更是一经发现，就再也没有找到过。比如传说中的中华白玉簪（Corsiopsis chinensis ）， 是1999年由中国科学院华南植物研究所的张奠湘研究员在整理一批1974年于广东封开采集到的旧标本的时候发现的。整个白玉簪科在亚洲只有这么一个属，一个种，一次发现记录。跟白玉簪同科的另外两个兄弟姐妹，一个是只分布在新几内亚及附近岛屿的美丽腐草属（Corsia ），另一个是只分布在南美洲的蜘蛛花属（Arachnitis ）。

中华白玉簪、美丽腐草和蜘蛛花，它们的距离是如此遥远，就像是失散多年的三个兄弟，遗落在地球上的三个角落，从来没有机会团聚。但故事的结局是悲伤的，中华白玉簪除了那一份20世纪70年代的标本以外，半个世纪以来，就再也没有人发现过它的踪迹，很多人都猜测，这个种，乃至这个属，连一张彩照都没有，就已经灭绝了。而它的灭绝，甚至可能早于1999年它首次被发现的时间。这地球上三个天各一方的兄弟，现在可能只剩下两个了。

让人细思极恐的是，要是1999年没有人去调查那批标本，甚至要是那份20世纪70年代的标本由于种种原因没有保存下来，其后果就是，整个《中国植物志》会少一个科，整个亚洲会少一个科的发现记录。而对这个种、这个属来说，由于个体微小柔弱，形成化石的难度大，如果我们没有在它灭绝之前发现它，就相当于它从来没有存在过。过去、现在，以及未来数百数千数万年的漫长时光中，可能压根儿就没有它存在过的丝毫痕迹。它出现过，它消失了，很多人都觉得，它已经灭绝了。所幸我们曾经发现过它，不然的话，它存在过却相当于没有存在过，它将永远不为人所知。

目前只有少数如天麻一类的有重大经济价值的腐生植物有成熟的人工栽培技术，此外的大部分腐生植物，是没有办法人工栽培的。无法人工栽培，就没有办法进行迁地保护，我们只能保护它们的生存环境，祈祷它们不要哪一天就忽然灭绝了，此外别无他法。所以这些腐生植物，纤细柔弱，如同鬼魅一般，飘忽不定。你能在野外看到它们是你的福气，它们今天可能出现在这里，明天可能就消失了，后天可能忽然出现在那里，或者某天它就忽然全部灭绝，再也看不到了，我们没有一点办法，只能听之任之。

愿以后随着园艺种植技术的进步，我们能够把这些任性的精灵，留在植物园里多加呵护吧。让更多的人见识到它们在世上罕有的美，也能够保护这样的美，不要忽然有一天，就再也看不见了。