第二十二章 寄生还是菌异养？——唯一的异养裸子植物寄生陆均松
在裸子植物中，只生长在新喀里多尼亚岛上的寄生陆均松，则是唯一有可能进行菌异养生活的植物。
前面提到的各种菌异养植物都属于被子植物，被子植物中有10个科拥有菌异养植物，一共约515种。但其实在植物界中，不光是被子植物，其他各类陆生植物也都演化出了菌异养现象。苔类植物大约有8000种，很多苔类的配子体会跟一些内生真菌共生，但这种共生关系并未在孢子体中发现。在众多苔类植物中，人们只发现了一种绿片苔（Aneura mirabilis ）是完全菌异养植物。这种绿片苔分布在格陵兰岛和欧洲，生长于泥炭藓丛生的沼泽表面下20厘米处。在这一幽暗的环境中，光合作用几乎无法发生。它们靠从与其共生的胶膜菌（Tulasnella ）身上获取营养来维持生存。所有的绿片苔都跟担子菌及胶膜菌共生，而且绿片苔也是唯一会跟担子菌以及胶膜菌共生的苔类。
蕨类和石松类植物的生活史存在世代交替现象，分为配子体世代和孢子体世代。苔藓类植物以配子体世代占主导，蕨类和石松类植物则以孢子体世代占主导。我们看到的蕨类都是其孢子体。其叶片的背面在繁殖季节会产生大量集合成群的孢子囊。孢子囊中的孢子母细胞经过减数分裂，形成单倍体的孢子。成熟后的孢子从孢子囊中散出，在潮湿土壤上萌发，长成扁平心脏形的单倍体配子体，成为原叶体。原叶体在短暂生长之后就会产生颈卵器和精子器，在有雨水的情况下，精子器中的精子游入颈卵器与卵细胞结合形成受精卵。受精卵分裂形成胚，在原叶体上生长，吸取原叶体的营养，最终长成独立的孢子体，原叶体不久就凋亡了。
大部分蕨类和石松类的配子体及原叶体，具有叶绿素，可以进行光合作用。但有一些蕨类和石松类植物的原叶体是没有叶绿素的，且生长在地下，需要跟丛枝菌根类真菌共生，并靠真菌提供营养。这一现象大量出现在石松科植物中，以及一些原始蕨类类群，如瓶尔小草科和松叶蕨科植物，以及里白科和莎草蕨科的一些蕨类。它们跟兰科植物一样，在生活史初期进行菌异养生活，但在长出绿叶之后就会进行光合作用，不再进行菌异养生活。但是在蕨类和石松类植物中，我们目前还没有发现完全菌异养植物。
而在裸子植物中，只生长在新喀里多尼亚岛上的寄生陆均松，则是唯一有可能进行菌异养生活的植物。
新喀里多尼亚是法国在太平洋西南部的一个海外属地，位于南回归线附近，占地18576平方公里。新喀里多尼亚不算大，却一直吸引着全世界动植物学家的目光，因为它是地球上绝无仅有的“挪亚方舟”。新喀里多尼亚是世界上每平方公里生物多样性最高的地方。该地区3332种植物中，竟然有2551种都是当地特有的。新喀里多尼亚不仅有很多当地特有属，甚至还有当地特有科。尤其是最为人瞩目的世界上最早分化出的被子植物——互叶梅（Amborella trichopoda ），就只生长在该地区。互叶梅科互叶梅属互叶梅，只此一家，“别无分店”。该地区的44个原生裸子植物属，有43个都是当地特有的。这其中就包括我们的主角，目前已知唯一的异养裸子植物——寄生陆均松（Parasitaxus usta ）。
寄生陆均松，新喀里多尼亚特有。我们对它特别的寄生／菌异养行为还知之甚少，亟需进一步研究。（小铖绘）
寄生陆均松是罗汉松科植物，自成一属。罗汉松科共9属约180种植物，广布于南半球，向北分布到墨西哥、西印度、东非和日本。寄生陆均松只生长在新喀里多尼亚偏远地区的密林中。植株高约1.5米，有着肉质酒红色到紫色的鳞片状叶。寄生陆均松缺乏根，茎直立，大量分枝条，从宿主的根部或茎干下部长出。叶片密集，鳞片状。寄生陆均松总是跟另一罗汉松科植物——新喀里多尼亚陆均松（Falcatifolium taxoides ）的根系联系在一起。但最近的分子系统学研究显示，跟寄生陆均松亲缘关系最近的并不是新喀里多尼亚陆均松，而是澳大利亚塔斯马尼亚岛特有的泪柏（Lagarostrobos franklinii ）和新西兰特有的新西兰陆均松（Manoao colensoi ）。
围绕寄生陆均松的异养方式有着很多谜团，有的学者认为它是寄生植物，有的学者认为它是菌异养植物。寄生陆均松体内其实是含有叶绿素的，但研究者却无法检测到光合作用电子传递信号。1994年的一项研究发现，寄生陆均松的寄生吸器穿透寄主的形成层，形成丛生系统。但寄主和寄生物都被一种丛枝菌根真菌感染，显示出寄生陆均松的寄生行为似乎又跟菌异养相关。
而2005年更详细的研究则显示，寄生陆均松有着跟已知寄生植物都不相同的寄生方式。碳同位素检测显示新喀里多尼亚陆均松的碳是通过真菌传递到寄生陆均松的。寄生陆均松实际上是以一种菌异养的方式寄生在新喀里多尼亚陆均松上的。
目前我们关于寄生陆均松的生活史详情还知之甚少，亟需进一步的研究。但它可能为我们提供了一种全新的，将寄生和菌异养方式结合在一起的异养方式。