动物细胞和器官所处的工作环境只有保持在特定的条件范围内才能发挥其最佳作用。我们的生理机制能够控制内部环境的诸多方面,能够为体内温度、电解质浓度、体液酸碱度(酸度)、氧气水平、组织中的碳水化合物浓度等提供最佳条件。当外部环境发生变化时,躯体所产生的稳定性的生理过程被称为内稳态(homeostasis),这是沃尔特·坎农(Walter Cannon) 在1929年提出的一个术语。
内稳态通过负反馈来运作。这一系统的运作通常类似于自动调控加热系统的运作。尽管这个比喻不太恰当,但正如我们所看到的,它确实有助于说明负反馈控制的基本原理。
人体的负反馈控制系统
负反馈控制系统的基本特征如图4–1所示。
第一,系统变量,即需要控制的属性。在恒温器系统中,系统变量就相当于室温。第二,设定点(set point)是属性的目标值,在这种情况下,它是系统需要维持的温度值。第三,传感器。在本例中,它是某种形式的温度计,以检测和报告系统的当前状态。第四,比较器。它测试系统变量是否与设定点不同。第五,控制器。它是可启动和停止第六个特征(校正过程)的一种机制。在恒温系统中,它们分别是开关和加热器。通常情况下,传感器、设定点、比较器和控制器会结合在一起。例如,在室内恒温器中,传感器类似于双向金属条,当温度上升和下降时会弯曲,从而打开和关闭加热器。这种控制系统被描述为负反馈系统,因为系统变量的增加会反馈到控制器上,以关闭校正过程。以室内加热器为例,当传感器检测到温度下降到设定点以下时,它就会启动加热器,使温度上升。当温度计检测到温度已经上升到设定点以上时,就会停止加热器。
现在,诸如简单的室内恒温器这样的系统有许多局限性,这些局限性在控制室温方面可能仅仅会导致不便,但在内稳态机制中可能是致命的。第一个局限性是,恒温器的物理性质决定了它们无法精确地维持温度。相反,它们打开加热器的温度总是低于关闭加热器的温度。通常情况下,这种差异很大,你可以通过先打开然后再关闭室内恒温器的控制器来判断,并且你能够在恒温器的不同位置听到打开和关闭开关发出的咔嗒声。在生理系统中,这可能会导致代谢效率发生较大的变化。可以借助连续可变输出的加热器对此进行改进,该加热器是由检测到的温度变化来控制的。这类系统是一种服务系统,保留了基于负反馈工作的本质特征,因此生理控制系统更像是服务器。
简单的自动调控加热系统的第二个局限性是,它只允许在一个方向上进行校正。也就是说,如果温度上升到设定点以上,则无法降低温度。这一点可以通过增加另一个校正过程来解决,如果房间里太热,我们就可以打开空调使房间降温,空调再次作为一个负反馈系统开始运行。这也是生理控制的一个特征。
第三个局限性是,它容易受到部件或部件之间连接故障的影响,如果其中任何一个部件发生故障,那整个系统都将发生故障。解决方案是在控制系统中建立备用的连接,并使每个组件都有一个以上的备用连接,组件之间最好有一个以上的连接。如果校正过程的类型不同,这也是一个优势,能够使系统应对如能源故障这样的情况。依此类推,我们可能会发现,除了开始校正的机制之外,还有停止校正过程的饱腹感机制。这两者都是内稳态系统的特征。
促进体内平衡的内稳态行为
哺乳动物和其他恒温动物(主要是鸟类)能够将体温控制在一个特定的小范围内,这对于体内生化活动以及生理过程而言非常有利。其他种类的变温动物,如爬行类和两栖类动物则无法通过内部机制来调控自身的体温。当环境变冷时,它们的新陈代谢就会减慢;当环境变暖时,其新陈代谢会加速。它们控制体温的唯一方法是运动。为了提高体温,它们会寻找阳光,并调整身体的方向,以最大限度地吸收热量。为了给自己降温,它们会寻找阴凉处。哺乳动物也有这样的行为,例如,哺乳动物通常更喜欢在温暖的环境中休息。一般而言,我们将促进体内平衡的行为称为内稳态行为(homeostatic behaviour)。与体温控制一样,其他生理状态的控制也是通过生理内稳态机制和内稳态行为的结合来完成的。