第30章 能量逐级传输
能量逐级传输
这些宏大的物理理论推导如何在生物实际运转中落到实处，这值得一看。
地球上生命的基本电池是一种被称为三磷酸腺苷或者说ATP的分子。我们这里说的是广义上的“电池”，意思是某种能为以后的使用而储存自由能的东西。要将ATP看成一个压缩了的弹簧，当被释放的时候它会向外推，将能量花在（大概）有用的事情上。而它的确有用：储存在ATP中的自由能会被用于收缩肌肉、在身体中运输各种分子和细胞、合成DNA和RNA还有蛋白质、在神经细胞中传输信号，还有完成生命必不可少的其他生化功能。在生命体到处移动以及维持自身的过程中，ATP扮演了关键的角色，这正是薛定谔强调的，生命的决定性特点。
ATP往往会在水（H2O）的存在下释放能量。三个磷酸基团之一——也就是图左侧被氧原子（O）包围的磷原子（P）组成的集团——会从ATP上脱落，留给我们的是二磷酸腺苷（ADP）。之后这个磷酸就会与来自附近水分子的氢原子结合，让剩下的羟基（-OH）与ADP结合。
三磷酸腺苷（ATP）的化学结构。它包含氢原子（H），氧原子（O），磷原子（P），氮原子（N），还有碳原子。遵循化学中的传统，碳原子没有特别注明，但处于图中每个没有标记的顶点或者弯折处上
这些最终产物的总能量要比原来ATP分子的能量要低；因此这个过程同时释放自由能（可以用来进行有用的生化过程）和无序能量（热量）。幸而ATP是一个能充电的电池；之后身体会利用外部的能量来源，比如说阳光或者糖类，来将磷酸和ADP重新转化为水和ATP，然后它们就能再次用于做功。
来自外部来源（光合作用、糖类）的自由能被储存在ATP中，当身体需要时，它能被转化为有用功。这个过程必然同时产生无序能量
所有这些在你身体中进行的能量流转要用到不计其数的ATP；一个人每天要用上的ATP的量往往和身体总质量相仿。当你收缩你的二头肌来举起杠铃或者一杯酒时，用于收缩肌肉的力量来自ATP的分解，它们让你肌肉纤维中的蛋白质相互滑动。构成ATP的每个原子并没有被耗尽，只是每个分子都被分解然后重新合成，一天发生成百上千次。
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从低能量的ADP创造所有这些ATP的自由能从何而来？追根溯源都来自太阳。在植物或者某些微生物中的叶绿素分子吸收一个可见光光子的时候，光合作用的过程就会发生，这时光子的能量会从叶绿素分子上敲下一个电子。这个充满能量的电子会通过一系列被称为电子传递链的分子穿梭通过一层膜产生电势，一侧的总电荷为负，另一侧则为正。
这就是生命传输能量的基本方式：膜一侧的质子互相推挤，其中一些会通过一个叫ATP合酶的酶逃脱。这些尝试逃脱的质子会使ATP合酶旋转，赋予了它用于从ADP合成ATP的能量，这个过程被称为化学渗透（chemiosmosis）。这些能量的一部分会不可避免地变为无序能量，以低能量光子和周围原子热运动（热量）的形式释放。
你我自身都不进行光合作用。我们的自由能并非直接来自太阳，而是来自葡萄糖以及其他糖类，还有脂肪酸。被称为线粒体的微小细胞器，作为细胞的发电站，利用固定在这些分子内的自由能将ADP转化为ATP。但我们摄入的这些糖类和脂肪酸中的自由能一开始还是通过光合作用的途径来自太阳。
这个基本布局似乎普遍存在于地球上的所有生物之中。质子动力（proton-motive force）这个术语就是为了描述质子流经ATP合酶为其提供能量这个过程才提出的。这个机制在20世纪60年代由英国生物化学家彼得·米切尔（Peter Mitchell）和珍妮佛·莫伊尔（Jennifer Moyle）发现。米切尔是个很有趣的人物。当他的工作压力带来了严重的健康问题于是被迫辞职之后，他最终在一个叫“格林住宅”（Glynn House）的地方建立了一个私人实验室。他被授予了1978年的诺贝尔奖，获奖理由是他提出了质子动力通过化学渗透使ATP合成得以进行的想法。
光合作用在ATP中储存来自太阳的自由能的方式。光子击中嵌入生物膜的光系统，放出一个电子（e-）。这个过程在膜的另一边留下了过剩的质子（p+）。静电排斥力将质子推开，直到有质子通过ATP合酶逃脱。ATP合酶利用质子的能量将ADP转化为ATP，它们可以将能量带到别的地方
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细胞是生命的基本单元，那就是一组细胞器，也就是带有功能的子单元，它们悬浮在一种黏稠的液体中，外面再包上一层细胞膜形成的。沉浸在技术社会中的我们倾向于将细胞想象成微小的“机器”。但真正的生物系统与我们熟悉的人造机器之间的差异与它们的相似之处同样重要。
这些差异很大程度上来源于一个事实，就是机器通常是为了某个特定的目的而制造出来的。正因为这种来源，机器通常能完成给定的功能，但做不了更多的事情。它们的设计倾向于明确但没有韧性。当问题出现时——你汽车的轮胎扎了，或者手机上的电池没电了——这些机器就不能工作了。而生物机体，它们通过经年累月没有特定目标的发展后，通常更加灵活，功能更多，还能修复自身。
细胞不仅能容忍混乱，还能利用混乱。在微生物面对的环境下，它们没有多少选择。
我们人类尺度的世界相对平静而容易预测。在天气好的时候扔出一个球，你多多少少能预计它会飞多远。运转在纳米（十亿分之一米）尺度下的细胞则恰恰相反。那个世界的环境被随机运动和噪声所统治，生物物理学家彼得·霍夫曼将它称为“分子级风暴”。仅仅由于热运动，每秒钟我们身体内的分子就互相撞击上万亿次，这样的狂风暴雨让平常的风暴相形见绌。如果放大到人类的尺度的话，在等同于细胞内部的分子级风暴中生活，就像是一堆球在持续狂轰滥炸，每个球携带的能量是你手臂能投出的万亿倍，而你还要在其中尝试投出一个球。
对于任何微观体育活动，或者对于作为细胞生态系统一部分的那些精细操作来说，这看起来并不是什么优越的环境。细胞是如何在这样的条件下仍然能进行那些有秩序的活动的呢？
分子的狂风暴雨有着巨大的能量，但都是无序能量，不能直接用于收缩肌肉或者在身体中传输营养这些任务。环境中的分子处于几乎均衡的状态，相互之间随机碰撞。但细胞能利用捆绑在ATP中的低熵自由能，不仅能直接用于进行工作，还能用于在周围的介质中将那些无序能量聚集起来。
考虑一个棘轮，也就是齿往一个方向倾斜的齿轮。我们将它置于随机的往复运动中——这是某种布朗力，以植物学家罗伯特·布朗（Robert Brown）命名。在19世纪早期，正是他注意到水中悬浮的微小尘粒倾向于以无法预测的方式到处移动，我们现在对这个现象的解释是因为它们被单个原子和分子不停轰炸。一个布朗棘轮自身不倾向于往其中某个方向移动；它会无法预测地来回漂移。
但想象一下，我们棘轮的齿并没有固定，而是某种能在外部控制的东西。当棘轮向我们需要的方向移动时，我们降低齿的角度，使它变得易于转动；当它往另一个方向移动时，我们增加齿的角度，让它难以转动。这会让我们能够将随机无方向的布朗运动转化为有方向也有用的运输过程。当然，这需要某种自身低熵而远离平衡态的外部客体的干预。
这种布朗棘轮是活细胞中许多分子马达的一个简单模型。这里没有外部的观察者去改变分子的形状以适应特定的目的，但有ATP携带的自由能。ATP分子可以与细胞机构之中的运动部件结合，在正确的时间释放它们的能量，允许一个方向上的涨落，而禁止另一个方向上的涨落。要在纳米尺度下完成一项工作，精髓就在于利用其周围的混乱。
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生物体通过利用自由能来维持它们结构上的完整性，薛定谔描绘的这幅图景在现实世界的生物学中展现得淋漓尽致。太阳以相对高能的可见光光子的形式给我们送来了能量。这些光子被植物和利用光合作用的单细胞生物用来给自己制造ATP，还有糖类和其他可以食用的化合物，这些化合物储藏了可供动物使用的自由能。这些自由能被用于维持机体内的秩序，还有让机体能够移动、思考和作出反应，这些都是将生物与非生物区分开来的行为。一开始来自太阳的能量就这样逐步退化，转换为以热量形式存在的无序能量。这些能量最终作为相对低能的红外光子被辐射到太空。热力学第二定律万岁！
我们很熟悉这个故事的基本构成，它们都来自核心理论：光子、电子和原子核。尽管我们的日常生活似乎与现代物理的细节远隔千里，但对于我们如何饮食、呼吸、生存的理解将我们带到了位于一切事物底层的粒子和力面前。