第31章 自发组织

第31章
自发组织

17世纪的法兰德斯（今比利时）化学家扬·巴普蒂斯特·范·海耳蒙特（Jan Baptist van Helmont）是最早明白除了空气以外还有别的气体的科学家之一，他还发明了“气体”这个术语。但人们记住他最大的原因永远会是他那些创造生物的配方。据范·海耳蒙特说，从无生命物质中创造老鼠的方法就是将一件脏衬衫放到开口容器中，再放上几颗麦子。他写道，在大约21天后，麦子就会变成老鼠。如果出于某种原因，你想创造的不是老鼠而是蝎子的话，他推荐在一块砖头上刮出一个洞，用罗勒叶填满，用另一块砖头盖住，然后将它们放在阳光下。

要这么容易就好了。我觉得，如果范·海耳蒙特遵循了正确的贝叶斯推理的话，他也许能够想出他那个放着脏衬衫的容器里出现老鼠的另一种可能的解释。一旦我们超越了活力论，理解了“生命”是我们向某类过程贴上的标签，而不是某种寄宿于物质中推动它们的实体，我们就会开始领会到它是一种如何纷繁复杂相互勾连的过程。明白生物机体为何能够利用自由能来维持它们自身以及到处移动是一回事，理解生命到底如何产生又是另一回事。直到写作之时，我们拥有的问题比答案多得多。

曾经有一段时间，似乎理解生命的起源，或者说自然发生[14]，并不是太困难。查尔斯·达尔文在《物种起源》中并没有怎么谈及这个问题，但他简短地猜测过一个“温暖的小池塘”可能见证了蛋白质的形成，然后它们可能“经历了更为复杂的变化”。达尔文对于化学或者分子生物学并没有多少了解，但在1952年的一场著名实验中，斯坦利·米勒（Stanley Miller）和哈罗德·尤里（Harold Urey）取了一个烧瓶，里面装满了一些简单的气体——氢气（H2）、水（H2O）、氨气（NH3）和甲烷（CH4）——然后用电火花对其进行电击。他们的想法是，这些化合物可能在地球早期的大气层中存在，而电火花模拟了闪电的效应。利用一个相对简单的实验设置，在没有特殊调整的情况下运行仅仅一个星期之后，米勒和尤里发现他们的实验产生出了几种不同的氨基酸，这是一种有机化合物，在有关生命的化学中扮演了重要的角色。

今天我们不认为米勒和尤里为地球早期状态建立的模型是正确的。即使如此，他们的实验也证明了一个关键的生物化学事实：要制造氨基酸并没有那么困难。要创造生命，下一步就是组装蛋白质，它们担起了生化功能的重任——在身体中运输物质、催化有用的反应，还有帮助细胞相互交流。结果发现这个事情没那么简单。

一开始制造氨基酸的步骤看似相对简单，这固然可喜，但现在我们知道，如果科学家想搞明白接下来的步骤是如何进行的话，那就需要更多的智慧。

对生命起源的研究聚合了生物学、地质学、化学、大气科学、行星科学、数学、信息论和物理。有几个颇有前途的想法，它们不一定相互兼容。我们可以勾勒出生命一开始可行的起源方式，还有这个过程是如何与宏大图景的其他部分相容的。

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让我们关注以下三个在我们所知的生命中似乎无处不在的特征：

1.区室化。细胞，也就是构成生物机体的砖块，它们被膜围住，用以将它们的内部结构与外部世界隔绝。

2.新陈代谢。生物吸收自由能，然后利用它维持自身形态以及进行活动。

3.带有变异的复制。生物会创造自身的复制品，将它们结构的信息传递下去。这些信息中微小的变异让达尔文的自然选择能够进行。

生命当然还有别的方面的特征，但如果我们能解释上面这些特征的话，我们就已经在理解生命如何起步上取得了重大的进展。

在这些特征当中，我们发现区室化相对容易理解。无机材料在合适的环境中很容易就能产生薄膜相互区分。当系统远离平衡态时，这些自发生成的结构有助于自由能的利用，特别是让新陈代谢和复制能够进行。不消说，魔鬼藏于细节之中。

细胞膜和其他种类区室的外表就是更广泛的自组织现象的一个例子。这个术语描述的现象就是，对于一个由许多小的子系统组成的大系统，即使这些子系统各行其是，没有特定的目标，但整个系统在形态或者行为上仍然出现了有序的规律。自组织的概念已经卓有成效地应用在了许多风马牛不相及的现象上，比如计算机网络的增长、动物皮毛上条纹和斑点的出现、城市的扩张，还有交通堵塞的突然形成。群游现象是一个经典例子：在鸟群或者鱼群中，每只动物只对最接近自身的邻居的行为做出反应，但结果令人印象深刻，展现了人人看了都会以为是精心编排的行为。

自组织无处不在。在继续探讨细胞膜这个特殊现象之前，我们先考虑一个特别的例子，来大体感受一下这个概念。毕竟有一天我们可能会希望理解地球以外的生物圈中自发形成的薄膜具体的性质和起源。

在1971年，美国经济学家托马斯·谢林（Thomas Schelling）提出了一个关于隔离的简单模型。隔离的其中一种形式就是城市中的种族隔离，但基本的想法对于许多种类的差异都成立，从语言社区到小学课室中男孩女孩选座位都可以。谢林让我们想象一个方形网格，上面有圈和叉两种符号，还有一些空位。我们假设圈和叉之间并非完全不能相互包容，但如果被另一种符号包围的话，它们会觉得有些不舒服。如果一个符号不高兴——比如说一个叉有太多的邻居是圈——它会站起来移动到一个随机选择的空位。这会一遍又一遍地发生，直到每个人都高兴为止。

如果这些符号非常难以相互包容——比如说即使只有一个或者2个邻居是另一种类型也会不高兴的话——你不会惊讶于看到明显的隔离。谢林证明了即使有一点点偏好也足以导致大尺度上的隔离。在图中我们展示了包含500个符号的例子，一半是圈一半是叉，在网格上和少数的空位一起随机分布。想象一下，如果某个符号有超过70%的邻居是另一种符号时它就会变得不高兴的情况。相对而言这还算宽容，一个圈在8个邻居中有5个叉的情况下没有问题，只有当叉至少有6个时才变得不高兴。在初始状态下，只有17%的符号一开始就不高兴。

但这就够了。一旦我们允许不高兴的符号迁居，移动到网格上的空位，让这个过程一直进行下去，直到每个符号都高兴为止的话，我们看到的就是右边的排列。社区产生了严重割裂，同质社区被明确的界限所划分。

这个大尺度秩序的涌现完全是局部个体决策得到的结果，而不是某个心怀恶意的中央策划者所为。而这些“决策”并不包含任何更高层次的认知。这是一种自组织，没有外部的强制也不以某个目标为导向。我们可以想象单独的分子可能也会有相同的行为，而有时的确如此。水和油自然互相分离，而我们会看到脂质分子拥有的明确偏好可以帮助解释活细胞中膜的来源。谢林和罗伯特·奥曼分享了2005年的诺贝尔奖，获奖的主要原因是他在博弈论和冲突行为方面的工作。

谢林理论中重要的一点是我们对系统演化的建模方式不是可逆的。这个动力演化不是“拉普拉斯式”的；信息没有守恒。因此，它不是现实世界处于最深层次的模型。但只要系统整体远离平衡态的话，它可以是某个动力演化粗粒化后的完美涌现描述。符号圈或者叉察觉到自己不高兴然后移动到随机选择的空位，这个过程必然使宇宙的熵增加。信息丢失了，因为有许多初始状态都会导向相同的最终状态。熵是上升了，但它的上升是通过形成一个拥有高度秩序和复杂性的临时结构而完成的。

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简单动力系统如此轻而易举就能出现自组织现象，这让人更容易相信类似细胞膜这样的东西可以在正确的条件下自发组装起来。但真实的生物膜不是由教室里不愿意坐在一起的男孩女孩组成的；它们是由脂质组成的。

脂质（lipid）是一类特别的有机分子，它们对水有种矛盾的感情。对于化学家来说，有机的意思就是“骨干由碳原子组成，通常包含氢原子，还可能有一些其他的元素”，不论具体的化合物是否与生物有关。这个“有机”概念和你在当地高档超市看到的那个相当不同。这个概念与生物学有联系，这是因为生物化学很大一部分都基于碳元素，它能轻易形成任意复杂的分子链条。

脂质在一端有个亲水（被水所吸引）的“头”，另一端有条疏水（被水排斥）的“尾巴”。正是这种一端亲水一端疏水的分裂性格，让这些脂质能够形成膜。

想象一下，我们在水中放入一定浓度的这种脂质。亲水的一端很高兴，但疏水的一端手足无措——到处都是水。这里的“高兴”不能从字面意义上理解；就像圈叉符号那样，不高兴的分子就是说它会移动而组成不同的构型，直到某些条件被满足。对于脂质分子来说，一端对水的存在很满意，而另一端却想完全避开水。

脂质寻找快乐是一个比喻，谈的是系统向最小化自由能的方向演化这个事实。熵不断上升，这暗示了我们可以使用某种涌现词汇，其中可以说分子会“希望”找到一个自由能较低的状态。时间箭头引导着我们使用有关目的和渴望的语言，尽管我们只是在谈论遵守物理定律的分子。

疏水的碳链尾巴能做的一件事就是寻找同类陪伴的慰藉。脂质分子可以一个个排起来，使它们的尾部被其他同样疏水的同伴包围起来，而不是被水淹没。这能以几种不同的方法发生。最简单的就是脂质形成一个被称为脂微团（micelle）的小球，亲水的头部位于外表面，暴露在水中，而疏水的尾部链条则相互包裹。

还有另一个选项：脂双层（bilayer）——两层的脂质，每层中的脂质亲水头部都指向同一个方向，而两层脂质的疏水尾部则紧贴在一起。这样的话，头部可以享受它们寻求的水，而尾部则完全与水隔离。

在水溶液中，脂质会自发形成这些结构之一。到底是哪一种要看情况：考虑的是哪种脂质，还有溶液的其他性质，特别是它到底是偏酸性（更容易释出质子接受电子）还是偏碱性（正好相反）。

脂质的例子有相对简单的脂肪酸，还有更复杂一点的磷脂。脂肪酸在生物化学中无处不在——比如说，它是能被线粒体用于制造ATP的燃料之一。磷脂则是两个被磷酸基团连接起来的脂肪酸组成的（它是由磷、碳、氧、氮和氢元素组成的一类化合物）。

地球生物中的细胞膜是由双层磷脂构成的。这些分子能自然地自组织形成脂双层，而不能形成脂微团，因为它们的两条尾巴太粗大，不能轻易容纳在球状的脂微团结构中。然后这些双层膜会自行折叠起来形成球形的封闭空间，它们被称为囊泡。这是细胞组装中最容易的一部分。

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对于生命起源而言，磷脂的问题之一就是它们构成的脂双层把工作完成得太好了。它们相对难以渗透，只有水和其他一些小分子才能从一边跑到另一边。因此，细胞膜的最早形态可能是由脂肪酸而不是磷脂构成。一旦就位，演化就能开始改进它们。

脂肪酸也能自组装成脂双层，但这只有在正确的条件下才会发生。在高度碱性的溶液中，脂肪酸更偏好于形成脂微团；在高度酸性的条件下，它们会互相聚集起来形成巨大的油滴。在居中的酸度下，它们最喜欢的构型才是脂双层。这是一个由周围介质酸度掌控的相变。

这些双层脂肪酸不会伸展成为纸片般的二维薄膜，而是会迅速收缩脱离，形成小球。这就是在那个环境下拥有最低自由能的构型。这又一次体现了第二定律如何帮助创造了对生命有用的那种有序结构，而不是将所有东西挤压成没有特征的一团糟。

脂肪酸是相对简单的分子，所以在生命出现前的地球上合适的环境中应该不难找到它们。此外，它们组成的膜比磷酸组成的更容易渗透。对于早期生命来说这是个好消息。在成熟的生命体中，你不会希望化学物质随意渗进渗出你的细胞；在膜上嵌有非常特异的结构（比如说ATP合酶），它们适当引导了营养物质和能量来源的进出。在早期，这样的专用机制还没有演化出来的时候，你想要的就是能相对好地完成将生命的化学前驱分隔成区室这个任务的东西，但这个任务也不能完成得太好，让它们与外界完全隔绝并实际上窒息而死。脂肪酸似乎正适合这个任务。

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从诗性自然主义的角度来看，自发区室化最有趣的特点之一就是它非常适合导出系统的一个涌现描述。没有区室和膜的话，我们面对的就是由化合物、能量来源和化学反应搅成的一锅汤。一旦在不同种类的事物之间形成了界限，我们就能谈论“个体”（边界内部）和它的环境（所有外部的东西）。这个边界——无论是字面意义上的细胞膜，还是多细胞生物的皮肤或者外骨骼——帮助了整个结构利用周围的自由能，还让我们能利用一些有用而且在计算上高效的方式来谈论它。

卡尔·弗里斯顿（Karl Friston）是英国的神经科学家，他提出生物膜的功能可以用马尔可夫覆盖（Markov blanket）的概念来理解，这个术语是由统计学家朱迪亚·珀尔（Judea Pearl）在机器学习的语境下提出的。想象一个网络，就是一堆互相连接的“节点”的集合。一个“贝叶斯网络”是一个图，由能够发送、接受、处理信息的节点组成，就像互联网上的电脑或者大脑中的神经元那样。如果选出任何一个节点，它的马尔可夫覆盖就是能够直接影响它的所有节点（它的“父节点”），再加上它能直接影响的所有节点（它的“子节点”），再加上能够影响它的子节点的所有节点（它的“伴侣”，可以有很多个）。

这个听起来很复杂的构造抓住了一个简单的想法：给定网络的某个部分，它的马尔可夫覆盖捕捉到了要确定它的输入和输出需要知道的所有东西。这些节点可能的内部状态也许不可胜数，但网络的运作只依赖于通过马尔可夫覆盖过滤后的东西。

弗里斯顿论证道，细胞膜可以被认为是一个马尔可夫覆盖。细胞内部进行着许多精巧的过程，而在外部环境中也有许多事情不断发生。但两者之间的沟通都以细胞膜作为中介。在这些条件下，系统会向细胞膜稳固的构型演化——即使是在内部或者外部存在（不太大的）扰动，它也能维持构型。

原本发展这个理论的目的不是为了解释个体细胞，而是作为一种思考方式去理解大脑是如何与外部世界相互作用的。我们的大脑为周围的事物建立模型，目的是避免经常被新信息打个措手不及。这个过程正是贝叶斯推理——在潜意识中，大脑包含着接下来也许会发生的一系列可能的事情，然后在得到新信息后更新每个可能性的似然度。有趣的是，同样的数学框架大概也能用在单细胞层面的系统上。保持细胞膜完整而坚固原来实际上是一种贝叶斯推理。弗里斯顿这样说：

内部状态（和它们的覆盖）似乎参与了活跃的贝叶斯推理。换句话说，它们似乎建模了——并且作用于——它们的世界，以保持它们功能和结构的完整性，导致了内稳态对稳定内部状态的维持。

这是一组猜测中的新想法，而不是我们对于细胞和膜功能的思考中已然确立的图景。它值得一提，是因为它展示了我们谈到过的那些概念——贝叶斯推理、涌现、第二定律——如何能结合起来帮助解释，在一个被简单而无目标的自然法则管辖的世界中，复杂结构是如何出现的。