本书的主要信息来源于我个人的经验,包括我研究过的化石、做过的田野调查、参观过的博物馆藏品,以及与科学界同事及朋友间的许多讨论。写作本书的过程中,我搜检了大量我为各种期刊撰写的科学论文,查阅了我的教科书Dinosaur Paleobiology (Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell, 2012),以及我为《科学美国人》(Scientific American )和对话网站(The Conversation )写的科普文章。下面的注释提到了我使用的一些补充材料和来源,供想要了解更多信息的读者参考。
序章 发现的黄金时代我在为《科学美国人》撰写的一篇文章中讲述过赴锦州研究振元龙的故事,这篇文章的名字叫作“Taking Wing”,发表在2017年1月刊上(vol.316, no.1, 48-55)。吕君昌和我在2015年的一篇论文中描述了振元龙,论文发表在Scientific Reports 5,论文编号为11775。
第一章 恐龙时代的黎明关于二叠纪末期大灭绝,有两本写得很好的科普读物。一本是When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time (Thames&Hudson, 2003),这本书是我以前的硕士生导师迈克·本顿写的;另一本是Extinction: How Life on Earth Nearly Ended 250 Million Years Ago (Princeton University Press, 2006),作者是了不起的史密森尼学会古生物学家道格拉斯·厄尔文(Douglas Erwin)。陈中强(Zhong-Qiang Chen)和迈克·本顿撰写过一篇有关这次灭绝和之后复原情形的简短的半技术性评论文章(Nature Geoscience , 2012.5: 375-383)。导致这次大灭绝的火山喷发的时间和性质,塞斯·博格斯(Seth Burgess)与同事发表了较新的研究成果,见Proceedings of the National Academy of Sciences USA 111, no.9 (Sept.2014): 3316-3321和Science Advances 1, no.7 (Aug.2015): e1500470。乔纳森·佩恩(Jonathan Payne)、彼得·沃德(Peter Ward)、丹尼尔·莱尔曼(Daniel Lehrmann)、保罗·维格诺尔(Paul Wignall)和我在爱丁堡的同事雷切尔·伍德及她的博士研究生马特·克拉克森(Matt Clarkson)写过多篇极好的关于大灭绝的论文,我还曾“骗”马特加入一个教师委员会,那时距离他论文答辩结束没有几天了。
格热戈日·涅兹维兹基发表了大量关于波兰圣十字山脉二叠纪—三叠纪行迹的论文。其中不少论文都是他与波兰地质研究所(Polish Geological Institute)的朋友塔德乌斯·弗里齐斯基(Tadeusz Ptaszyński)、杰勒德·杰尔林斯基(Gerard Gierliński)和格热戈日·皮恩科夫斯基(Grzegorz Pieńkowski)共同撰写的。皮恩科夫斯基是个魅力十足的家伙,在20世纪80年代的团结工会运动当中非常活跃。民主党派执政之后,他被授予澳大利亚总领事一职。我们穿过波兰湖区东北部到立陶宛寻找化石的时候,他慷慨地向我们敞开他的会客室,并用波兰香肠款待我们。我们共同研究了原旋趾足迹和早期恐龙型类,相关研究最早发表在2010年,作者分别是我、格热戈日·涅兹维兹基和理查德·巴特勒,论文题目是“Footprints Pull Origin and Diversification of Dinosaur Stem Lineage Deep into Early Triassic”,发表于Proceedings of the Royal Society of London Series B , 278 (2011): 1107-1113;后来又扩充篇幅,成为一篇专题论文,以格热戈日为第一作者,发表在Anatomy, Phylogeny, and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin (Geological Society of London Special Publications no.379, 2013), pp.319-351,由斯特林·内斯比特、茱莉亚·德索荷(Julia B.Desojo)及兰迪·伊尔米斯编著。有关世界其他地方的三叠纪行迹的重要研究还包括保罗·奥尔森、哈特穆特·豪博尔德、克劳迪亚·马尔西卡诺(Claudia Marsicano)、亨德里克·克莱因(Hendrik Klein)、乔治斯·甘德(Georges Gand)及乔治斯·德马修(Georges Demathieu)等人所写的论文。
我在攻读硕士学位期间阐发恐龙及其近亲家族树的论文“The Higher-Level Phylogeny of Archosauria”发表在Journal of Systematic Palaeontology 8, no.1 (Mar.2010): 3-47。
本章的重点是我研究过的早期恐龙型类的行迹,仅简要提到了这些动物的骨架化石。西里龙[就是本章提到过的在西里西亚发现的“有意思的新型爬行动物的化石”,研究者是耶日·齐克(Jerzy Dzik),也就是文中所提到的“资深的波兰教授”]、兔蜥、马拉鳄龙、Dromomeron (兔蜥科的一种)和阿希利龙等物种的骨架化石记录越来越多。麦克斯·朗格(Max Langer)与同事发表了有关这些动物的一篇半技术性综述(见Anatomy, Phylogeny, and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin , pp.157-186)。尼亚萨龙是一种令人难以理解的生物,它可能是最古老的恐龙,也有可能只是恐龙的近亲,斯特林·内斯比特与同事对其进行了描述,发表在Biology Letters 9 (2012), no.20120949。
谢里·路易斯(Cherry Lewis)撰写的阿瑟·霍姆斯传记The Dating Game: One Man's Search for the Age of the Earth (Cambridge University Press, 2000)很好地介绍了放射性测年这个概念,包括这种技术的发现历史,以及这项技术是如何用于测定岩石的年代的。克劳迪亚·马尔西卡诺、兰迪·伊尔米斯及其同事在一篇重要论文中讨论了三叠纪岩石定年这个棘手的问题:Proceedings of the National Academy of Sciences USA , 2015, doi: 10.1073/pnas.1512541112。
保罗·塞里诺、阿尔弗雷德·罗默、何塞·波拿巴、奥斯瓦尔多·雷格、奥斯卡·阿尔库巴(Oscar Alcober)和他们的学生、同事撰写了多篇有关伊斯基瓜拉斯托的恐龙以及与这些恐龙一起生活的其他动物的论文。最值得参考的信源是2012年古脊椎动物学会实录中的Basal Sauropodomorphs and the Vertebrate Fossil Record of the Ischigualasto Formation (Late Triassic: Carnian -Norian) of Argentina ,其中包括对历次伊斯基瓜拉斯托考察的回顾以及一份关于始盗龙的详细解剖学描述,这两部分都是塞里诺撰写的。
在本书英文版即将出版的时候,有两个有趣的进展得到发表。首先,我在讨论中认为是早期鸟臀类恐龙谱系一员的植食性伊斯基瓜拉斯托皮萨诺龙被重新描述,并被重新归类为非恐龙的恐龙型类,与西里龙是近亲(见F. L. Agnolin and S. Rozadilla, Journal of Systematic Palaeontology, 2017, http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2017.1352623)。因此,目前存在这样一种可能性,那就是整个三叠纪都没有出土过状态良好的鸟臀类恐龙的化石。其次,剑桥大学博士研究生马修·巴伦(Matthew Baron)和同事发表了一份新的恐龙家族树,将兽脚类和鸟臀类放在了一组(Ornithoscelida),与蜥脚类并列(见Nature , 2017, 543: 501-506)。这个想法让人激动不已,同时也有不少争议。我所在的一个小组(组长是麦克斯·朗格)对巴伦等人的数据集进行了重新评估,并认为较为传统的ornithischian-saurischian划分更合理(见Nature , 2017, 551: E1-E3, doi: 10.1038/ nature24011)。毫无疑问,这个议题将在未来多年内引发大量讨论。
第二章 恐龙崛起关于三叠纪恐龙的崛起,有几篇综述。其中一篇由我和几名同事撰写,其中包括“鼠帮”中的斯特林·内斯比特和兰迪·伊尔米斯:Brusatte et al.,“The Origin and Early Radiation of Dinosaurs”, Earth -Science Reviews 101, no.1-2 (July 2010): 68-100。其他的综述文章还包括麦克斯·朗格与不同同事合作撰写的数篇:Langer et al., Biological Reviews 85(2010): 55-110; Michael J. Benton et al., Current Biology 24, no.2 (Jan. 2014): R87-R95; Langer, Palaeontology 57, no.3 (May 2014): 469-478; Irmis, Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh , 101, no.3-4 (Sept. 2010): 397-426。另外还有Kevin Padian, Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 103, no.3-4 (Sept. 2012): 423-442。
关于三叠纪以及恐龙如何融入“现代生态系统集合”整体图景,有两本半技术性书可以参考,这两本书都是我在苏格兰国家博物馆工作的朋友尼克·弗雷泽写的。2006年,尼克出版了Dawn of the Dinosaurs: Life in the Triassic (Indiana University Press), 2010年他与汉斯-迪特尔·休斯合写的书Triassic Life on Land: The Great Transition (Columbia University Press)出版。这两本书都配有大量插图,其中第一本书的插图作者是大名鼎鼎的古生物艺术家道格·亨德森(Doug Henderson),而且都参考了大多数重要的三叠纪脊椎动物演化一次文献。有关泛大陆最好的地图是罗恩·布莱基(Ron Blakey)和克里斯托弗·斯考提斯(Christopher Scotese)制作的,他们根据大量地质学证据来描绘远古海岸线,确定那时陆地的位置。在写作本书的过程中,我常常要解释泛大陆是怎么彼此分离的,这些地图令我获益匪浅。
有关在葡萄牙的发掘情况,我们已经发表了几篇论文,其中一篇详细叙述了群葬墓中发现的宽额螈骨架:Brusatte et al., Journal of Vertebrate Paleontology 35, no.3, article no.e912988 (2015): 1-23。另外还有一篇描述与这些“超级蝾螈”生活在一起的植龙类的论文:Octávio Mateus et al., Journal of Vertebrate Paleontology 34, no.4 (2014): 970-975。在阿尔加维地区最早发现三叠纪样本的那名德国地质学学生名叫托马斯·舒尔特(Thomas Schröter),描述了他所发现的这些化石的“寂寂无名”的论文是Alcheringa 32, no.1 (Mar.2008): 37-51, Florian Witzmann and Thomas Gassner。
“鼠帮”——兰迪·伊尔米斯、斯特林·内斯比特、奈特·史密斯、艾伦·特纳和他们的同事——发表了大量关于他们在幽灵牧场发现的标本,以及关于该地区古生态环境、他们的发现如何与三叠纪恐龙演化的全球背景相契合的论文。其中最重要的几篇分别是:Nesbitt, Irmis, and William G. Parker, Journal of Systematic Palaeontology 5, no.2 (May 2007): 209-243; Irmis et al., Science 317, no.5836 (July 20, 2007): 358-361; Jessica H.Whiteside et al., Proceedings of the National Academy of Sciences USA 112, no.26 (June 30, 2015): 7909-7913。The Triassic Dinosaur Coelophysis , Museum of Northern Arizona Bulletin 57:1-160,由埃德温·科尔伯特在1989年发表,他在这篇专题文章中全面描述了幽灵牧场的腔骨龙骨架,而且还在很多引人入胜的恐龙科普读物中复述了他们做出这次发现的故事。马丁·埃斯库拉发表了关于真腔骨龙的论文(Geodiversitas 28, no.4: 649- 684)。斯特林·内斯比特在2006年的一篇短论文中描述了奥氏灵鳄:Proceedings of the Royal Society of London, Series B , vol.273 (2006): 1045-1048。后来这篇论文扩充为一篇专题论文:Bulletin of the American Museum of Natural History 302 (2007): 1-84。
有关三叠纪恐龙和假鳄类之间的形态差异,我曾在2008年发表过两篇论文: Brusatte et al.,“Superiority, Competition,and Opportunism in the Evolutionary Radiation of Dinosaurs”, Science 321, no.5895 (Sept.12, 2008): 1485-1488; Brusatte et al.,“The First 50 Myr of Dinosaur Evolution”, Biology Letters 4: 733-736。这两篇论文是与迈克·本顿、马塞洛·鲁塔(Marcello Ruta)和格雷姆·劳埃德合作撰写的,他们是我在布里斯托大学的硕士生导师,也是我如今在这一领域最信任的同事。这两篇论文都引用并讨论了罗伯特·巴克和艾伦·查理格发表的一些著作,这些著作极大启发了我。许多无脊椎动物古生物学家都对标准表形分异度方法的发展做出了贡献,特别是迈克·富特(Mike Foote)——他在我的本科院校芝加哥大学任教,但遗憾的是我从未上过他的课——和马特·威尔斯(Matt Wills),我在自己的著述中曾大量引用他们的论文。
迈克·本顿这个名字在本部分多次出现。比起我的另外两位学业导师保罗·塞里诺和马克·诺雷尔,在正文中我谈到迈克的时候较少,原因可能是我在布里斯托大学的时间太短了,没有攒够能在本书中大书特书的“爆料”。但这不是迈克的问题。他是一名超级科研明星,他对脊椎动物演化的研究,还有他写的使用广泛的教科书(特别是Vertebrate Palaeontology ,Wiley-Blackwell出版,该书已经屡次再版,最新一版于2014年出版),几十年来为整个脊椎动物古生物学研究奠定了基础。虽然广受尊重,他仍然非常谦虚,在数十名研究生中备受热爱,他就是这样一名乐于助人的导师。
第三章 恐龙称霸Dawn of the Dinosaurs: Life in the Triassic 和Triassic Life on Land: The Great Transition ,这两本书对三叠纪末期的大灭绝进行了非常棒的概括性描写,我在第二章的注释中都引用过这两本书的内容。本章的一些议题也在一些有关早期恐龙演化的综述论文中进行了讨论,这些论文在第二章中作为材料来源列出。
三叠纪末期喷发创造了大量玄武岩(包括新泽西州的帕利塞兹),如今在四个大洲均有部分地区被玄武岩覆盖。这被称为中大西洋岩浆区(Central Atlantic Magmatic Province,简称CAMP),马佐里(Marzoli)及同事对此有过非常详尽的描述,见Science 284, no.5414 (Apr.23, 1999): 616-618。布莱克伯恩(Blackburn)与同事(包括保罗·奥尔森)对CAMP火山喷发的时机进行了研究,见Science 340, no.6135 (May 24, 2013): 941-945。他们通过研究发现,在60万年的时间里发生了四次大规模喷发。我们来自葡萄牙和幽灵牧场的朋友杰西卡·怀特赛德的研究表明,陆地和海洋中的灭绝在三叠纪末期同时发生,而灭绝的最早迹象与摩洛哥最初的熔岩流是同步的。见Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107, no.15 (Apr.13, 2010): 6721-6725。保罗·奥尔森也是这项研究的成员之一,他是怀特赛德在哥伦比亚大学的博士生导师。
关于三叠纪到侏罗纪交替时期的各种变化,比如大气中二氧化碳的含量、全球温度以及植物群落的变化,已经有过不少研究者,如Jennifer McElwain and colleagues, Science 285, no.5432 (Aug.27, 1999): 1386-1390; Paleobiology 33, no.4 (Dec. 2007): 547- 573; Claire M. Belcher et al., Nature Geoscience 3 (2010): 426-429; Margret Steinthorsdottir et al., Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 308 (2011): 418-432; Micha Ruhland colleagues, Science 333, no.6041 (July 22, 2011): 430-434; Nina R. Bonis and Wolfram M. Kürschner, Paleobiology 38, no.2 (Mar. 2012): 240-264。
在十几岁的青春期狂欢过去几年之后,保罗·奥尔森开始发表有关北美洲东部裂谷盆地和化石的论文。他已经写了两篇关于泛大陆裂谷盆地系统(地质学家所称的纽瓦克超群)的技术性综述,这两篇综述都是与彼得·来图尔诺(Peter LeTourneau)合作撰写的:The Great Rift Valleys of Pangea in Eastern North America , vols.1-2 (Columbia University Press, 2003);一篇非常有用的综述论文Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25 (May 1997): 337-401。2002年,奥尔森发表了一篇重要论文,总结了他多年来在足迹方面的研究,提出了在三叠纪末期灭绝后恐龙快速辐射的证据,见Science 296, no.5571 (May 17, 2002): 1305-1307。
关于蜥脚类恐龙的文献卷帙浩繁。描述这群明星级别恐龙的最好的一本技术性著作是The Sauropods: Evolution and Paleobiology (University of California Press, 2005),作者是克里斯蒂娜·库里·罗杰斯(Kristina Curry Rogers)和杰夫·威尔森(Jeff Wilson)。保罗·厄普丘奇、保罗·巴雷特与彼得·多德森(Peter Dodson)为经典的学术性恐龙百科全书The Dinosauria (University of California Press, 2004)的第二版撰写了一篇非常优秀的技术性总结文章,我在自己的2012版教科书Dinosaur Paleobiology (Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell)中写了一篇有关蜥脚类恐龙的技术性没那么强的综述文章。我职业生涯早期的两名同事菲尔·曼尼恩(Phil Mannion)和迈克·德伊米克(Mike D'Emic)不久前与他们的导师厄普丘奇、巴雷特和威尔森做了大量描述蜥脚类恐龙的有益工作。
2016年,我们描述了在天空岛发现的蜥脚类恐龙行迹(Brusatte et al., Scottish Journal of Geology 52:1-9)。有关苏格兰蜥脚类最早期的一些碎片式记录的呈现者包括我在格拉斯哥大学的伙伴尼尔·克拉克和杜格尔·罗斯,见Scottish Journal of Geology 31 (1995): 171-176;我无与伦比的苏格兰老乡杰夫·利斯顿,见Scottish Journal of Geology 40, no. 2 (2004): 119-122,以及保罗·巴雷特,见Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 97: 25-29。
计算恐龙的体重一向是众多研究的重点。J.F.安德森(J.F.Anderson)与同事的一项开创性工作最早发现了现生及已经灭绝动物的长骨厚度(就学术而言是为周长)与体重(就学术而言是为质量)之间的关系:Journal of Zoology 207, no.1 (Sept. 1985): 53-61。在较近期的论文中,尼克·坎皮奥尼(Nic Campione)、大卫·伊万斯(David Evans)及其同事改进了这一方法,见BMC Biology 10 (2012): 60; Methods in Ecology and Evolution 5 (2014): 913-923。这些方法已经被罗杰·本森(Roger Benson)与合著者用来估算几乎所有恐龙的质量,见PLoS Biology 12, no.5 (May 2014): e1001853。
基于摄影测量的估算质量的方法是由卡尔·贝茨和他的两名博士生导师比尔·塞勒斯(Bill Sellers)及菲尔·曼宁(Phil Manning)首创的,见PLoS ONE 4, no.2 (Feb. 2009): e4532,之后该方法在数篇论文中得到了扩展,包括由塞勒斯等人发表于Biology Letters 8 (2012): 842-845,布拉西等人发表于Biology Letters 11 (2014): 20140984,以及贝茨等人发表于Biology Letters 11 (2015): 20150215等几篇。彼得·法尔金汉姆发表了一篇关于如何收集摄影测量数据的入门文章,见Palaeontologica Electronica 15 (2012): 15.1.1T。我参与了对蜥脚类恐龙的研究,这项研究由卡尔、彼得和韦夫·艾伦(Viv Allen)牵头,相关论文见Royal Society Open Science 3 (2016): 150636。
值得注意的是,这两种方法——基于长骨周长和摄影测量模型的方程——都有可能产生误差。恐龙的体形越大,误差也就越大,尤其是因为这些方法无法在现生动物身上得到证实,毕竟这些动物的体形远远不能与蜥脚类恐龙相提并论。上面引用的原始资料广泛讨论了误差的来源,并且在许多情况下基于这种对不确定性的理解,为每种恐龙都提出了一个合理的体重区间。
蜥脚类动物的生物学和进化是一系列引人入胜的研究论文的主题,这些论文汇集在Biology of the Sauropod Dinosaurs: Understanding the Life of Giants , Nicole Klein and Kristian Remes (Indiana University Press, 2011)。本书中有一章由奥利弗·劳古特(Oliver Rauhut)及其同事撰写,详细讨论了蜥脚类恐龙身体结构的演化:这类恐龙的所有典型特点是如何在千百万年间集于一身的。蜥脚类恐龙何以能长到这么大这一问题不久前在一篇论文中得到了阐发,这篇极其精彩易懂的蜥脚类生物学综述论文的作者是马丁·桑德(Martin Sander)和一个研究团队,多年来他们一直在研究这个问题,见Biological Reviews 86 (2011): 117-155。此项研究得到了一家德国研究基金的大力资助。
第四章 恐龙与漂移的大陆有关扎林格壁画的信息,请参阅House of Lost Worlds: Dinosaurs, Dynasties, and the Story of Life on Earth , Richard Conniff (Yale University Press, 2016)或The Age of Reptiles: The Art and Science of Rudolph Zallinger's Great Dinosaur Mural at Yale , Rosemary Volpe (Yale Peabody Museum, 2010)。当然,有机会亲自去皮博迪博物馆看这幅壁画是最好不过了,那真是一件令人叹为观止的艺术品。
有关柯普和马什之间的化石之战,流行说法有很多,但如果想要读一个具有学术性、实事求是的版本的话,我推荐约翰·福斯特(John Foster)的一本极佳著作:Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World (Indiana University Press, 2007)。福斯特花费了几十年的时间在整个美国西部挖掘恐龙化石,他的这本书是对莫里森组恐龙的一个非常好的概括,讲述了它们生存的世界,以及它们被发现的历史。在撰写这一章的内容时,这本书是我最重要的历史信息来源。该书引用了大量一手信源,包括柯普和马什在彼此争斗期间发表的很多研究论文。
“大艾尔”的故事是以一份报告为基础的,报告的作者是布伦特·布莱特豪普特(Brent Breithaupt),他当时是怀俄明大学的古生物学家,如今就职于美国土地管理局(BLM)。该报告是为国家公园管理局撰写的,发表时的标题为“The Case of‘Big Al’the Allosaurus : A Study in Paleodetective Partnerships”, in V. L. Santucci and L. McClelland, eds., Proceedings of the 6th Fossil Resource Conference (National Park Service, 2001), 95-106。
在“大艾尔”的体形大小和病理学方面已经有很多非常有意思的研究,前者包括Bates et al., Palaeontologica Electronica , 2009, 12: 3.14A,后者包括Hanna, Journal of Vertebrate Paleontology , 2002, 22: 76-90。我在本章中提到的异特龙进食的电脑建模研究是由埃米莉·雷菲尔德和同事发表的,见Nature , 2001, 409: 1033-1037。有关柯比·西贝尔的信息是从Rocks & Minerals Magazine , John S. White (2015, 90: 56-61)中摘录的。关于商业化的恐龙化石收集及买卖这个主题,如果想要阅读一些持平之论,从希瑟·普林格尔(Heather Pringle)在Science (2014, 343: 364-367)发表的这篇文章开始是个不错的选择。
关于莫里森组的蜥脚类动物有许多非常优秀的研究文章。最好的入门读物就是教科书The Dinosauria (University of California Press, 2004)中有关蜥脚类恐龙这一章,作者是蜥脚类恐龙专家保罗·厄普丘奇、保罗·巴雷特和彼得·多德森。在过去的20年里,关于不同的蜥脚类动物脖子的位置产生过大量争论,我在我的教科书Dinosaur Paleobiology 中做了总结,这本书引用的相关文献大部分都是由肯特·史蒂文斯(Kent Stevens)和迈克尔·帕里什(Michael Parrish)撰写的。有关蜥脚类恐龙的食性也有很多论文发表,其中一些较为重要的论文是厄普丘奇和巴雷特所写。这些议题在我的教科书以及2011年桑德等人发表的有关蜥脚类恐龙的论文中都有所讨论和总结(我在第三章注释部分的末尾提到了这篇论文)。更近期以来,厄普丘奇、巴雷特、埃米莉·雷菲尔德及他们的博士研究生大卫·巴顿(David Button)和马克·扬(Mark Young)在计算机建模方面取得了突破性进展,他们这项工作的目的是要理解不同的蜥脚类恐龙是如何进食的,见Young et al., Naturwissenschaften , 2012, 99: 637-643; Button et al., Proceedings of the Royal Society of London, Series B , 2014, 281: 20142144。
The Dinosauria 中的相关章节为晚侏罗世其他大陆恐龙提供了非常棒的信息来源。如今闻名遐迩的葡萄牙晚侏罗世恐龙已经得到了很好的研究,研究者之一就是奥克塔维奥·马特乌斯,他既是我的朋友,也是宽额螈骨层的挖掘者之一,我们在本书此前的章节中提到过他。如要阅读相关综述,可参阅Antunes and Mateus, Comptes Rendus Palevol 2 (2003): 77-95。坦桑尼亚的晚侏罗世恐龙是在20世纪初出土的,当时在德国的牵头下进行了一系列引人注目的挖掘,在African Dinosaurs Unearthed: The Tendaguru Expeditions , Gerhard Maier (Indiana University Press, 2003)一书中对此有非常详尽的描述。
有关侏罗纪—白垩纪分界期发生的变化,我的最重要信息源是乔纳森·田纳特(Jonathan Tennant)与人合作撰写的一篇非常棒的综述论文:Biological Reviews , 2016, 92 (2017): 776-814。我是这篇论文的同行评审员之一,在我评议过的数百份稿件中,这可能是我从中获得最多教益的一份。乔纳森完成这篇论文时还是伦敦的一名博士生。互联网极客读者朋友可能认识这位激情四溢的科普作者,他在推特发表了大量推文,通过博客和社交媒体广泛传播科学知识。
在书籍、杂志和报纸上有很多关于保罗·塞里诺的介绍。其中一些简介是我在20世纪90年代末期和本世纪早期写的,那时我还是他的“狂热粉丝”,不过这里我就不多做说明了,想要了解我的“少作”的朋友们请稍微多花一点儿力气自己去探索吧。有一天保罗自己或许会(我希望会!)写下他的故事,但在此之前,关于他的考察和发现,在他的实验室网站(paulsereno.org)上有大量信息。他在欧洲较为重要的发现见(括号中标注了相关科学论文的简单引用):Afrovenator (Science , 1994, 266: 267-270); Carcharodontosaurus saharicus and Deltadromeus (Science , 1996, 272: 986-991); Suchomimus (Science , 1998, 282: 1298-1302); Jobaria and Nigersaurus (Science , 1999, 286: 1342-1347); Sarcosuchus (Science , 2001, 294: 1516-1519); Rugops (Proceedings of the Royal Society of London Series B , 2004, 271: 1325-1330)。保罗和我在2017年共同描述了伊吉迪鲨齿龙,见Brusatte and Sereno, Journal of Vertebrate Paleontology 27: 902-916;在一年之后描述了始鲨齿龙(见Sereno and Brusatte, Acta Palaeontologica Polonica , 2008, 53: 15-46)。
关于使用分支学构建家谱(系统发生论)这一主题,有大量的教科书和操作指南可供参考。这种方法建立在由德国昆虫学家维利·亨尼希(Willi Hennig)提出的理论之上,他在一篇论文(Annual Review of Entomology , 1965, 10: 97-116)和一本具有里程碑意义的书《系统发生学》(Phylogenetic Systematics , University of Illinois Press, 1966 )中概述了他的想法。上述著作可能比较难懂,下面这些教科书更容易理解:Ian Kitching et al., Cladistics: The Theory and Practice of Parsimony Analysis , Systematics Association, London, 1998; Joseph Felsenstein, Inferring Phylogenies , Sinauer Associates, 2003; Randall Schuh and Andrew Brower, Biological Systematics: Principles and Applications , Cornell University Press, 2009。我也曾以恐龙为例做过一些一般性解释,相关内容可参阅我的教科书Dinosaur Paleobiology 中“系统发生论”一章。
2008年,我在与保罗·塞里诺共同撰写的一篇论文(Journal of Systematic Palaeontology 6: 155-182)中发表了我的鲨齿龙(以及它们的异特龙亲属)的族谱。第二年,我发表了更新版的族谱,当时我和其他同事一起命名并描述了亚洲第一种鲨齿龙类——假鲨齿龙,见Brusatte et al., Naturwissenschaften , 2009, 96: 1051-1058。这篇论文的合著者之一是罗杰·本森,他跟我一样当时也是一名学生。罗杰和我成了非常要好的朋友,一起去了很多博物馆(2007年我们还一起踏上了难以置信的中国之旅),在鲨齿龙和其他异特龙等几个研究项目上进行过合作,其中包括一篇描述英国的鲨齿龙类——新猎龙的专题论文,见Brusatte, Benson, and Hutt, Monograph of the Palaeontographical Society , 2008, 162: 1-166。罗杰还邀请我参与对鲨齿龙/异特龙/兽脚类系统发育的进一步研究,这个项目的绝大部分工作都是他做的,见Benson et al., Naturwissenschaften , 2010, 97: 71-78。
第五章 凶暴的蜥蜴之王这一章是我在《科学美国人》2015年5月号发表的一篇关于君王暴龙演化故事的文章(31234-41)的扩展版。这篇文章的灵感来自我和几名同事在2010年发表的一篇关于君王暴龙谱系和演化的综述论文,见Brusatte et al., Science , 329: 1481-1485。这两篇文章都是很好的有关君王暴龙的一般性信息来源。The Dinosauria (University of California Press, 2004)中托马斯·霍兹(Thomas Holtz)所撰写的那一章也非常值得参阅。
吕君昌和我在2014年发表的一篇论文(Lü et al., Nature Communications 5: 3788)中描述了中华虔州龙(匹诺曹暴龙)。迪迪·克里斯滕·塔特洛(Didi Kirsten Tatlow)在《纽约时报》的一篇文章(sinosphere.blogs.nytimes.com/2014/05/08/pinocchio-rex-chinas-newdinosaur)中讲述了它被发现的故事。我研究的“奇怪的暴龙”分支龙(正是这项研究让吕君昌找到我帮他研究虔州龙)在一些论文中均有描述:Brusatte et al., Proceedings of the National Academy of Sciences USA 106 (2009): 17261-17266; Bever et al., PLoS ONE 6, no.8 (Aug. 2011): e23393; Brusatte et al., Bulletin of the American Museum of Natural History 366 (2012): 1-197; Bever et al., Bulletin of the American Museum of Natural History 376 (2013): 1-72; Gold et al., American Museum Novitates 3790 (2013): 1-46。
近10年来,我一直在研究暴龙的谱系,随着新暴龙化石的发现,我构建的家族树也越来越庞大。长期以来,这项工作都是跟我的好朋友兼同事——威斯康星州基诺沙县迦太基学院的托马斯·卡尔合作完成的。在我前面提到过的2010年发表在《科学》杂志的那篇综述论文(Brusatte and Carr, Scientific Reports 6: 20252)中,我们介绍了第一版家族树。本章中有关演化的讨论是以2016年版家族树为基础框架的。
很多流行读物和科学读物都介绍过君王暴龙的发现过程。有关巴纳姆·布朗和他的这项伟大发现,最好的信息源是罗威尔·迪古斯和马克·诺雷尔(我的博士生导师)撰写的布朗的传记——Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex (University of California Press),这本书出版于2011年。我在本章中引用的罗威尔的话来自美国自然历史博物馆为这本书建立的一个网页。布莱恩·兰格尔(Brian Rangel)出版了一本非常好的亨利·费尔菲尔德·奥斯本传记,有关他身世的叙述我参考了这本书:Henry Fairfield Osborn: Race and the Search for the Origins of Man (Ashgate Publishing, Burlington, VT, 2002)。
亚历山大·阿瓦里阿诺夫在2010年的一篇论文(Averianov et al., Proceedings of the Zoological Institute RAS , 314: 42-57)中描述了哈卡斯龙。徐星和同事在2004年描述了帝龙(见Xu et al., Nature 431: 680-684),在2006年描述了冠龙(见Xu et al., Nature 439: 715-718),在2012年描述了华丽羽王龙(见Xu et al., Nature 484: 92-99)。对中国暴龙的描述是季强(Qiang Ji)和同事撰写的(见Ji et al., Geological Bulletin of China , 2009, 28: 1369-1374)。罗杰·本森和我命名了侏罗暴龙(见Brusatte and Benson, Acta Palaeontologica Polonica , 2013, 58: 47-54),依据的是罗杰数年前描述过的一个样本(见Benson, Journal of Vertebrate Paleontology , 2008, 28: 732-750)。来自美丽的英格兰怀特岛的始暴龙是由史蒂夫·霍特(Steve Hutt)与同事命名并描述的(见Hutt et al., Cretaceous Research , 2001, 22: 227-242)。
我们命名并描述来自乌兹别克斯坦中白垩纪世的好耳帖木儿龙的论文(Brusatte et al.,Proceedings of the National Academy of Sciences USA 113: 3447-3452)发表于2016年。与萨沙、汉斯以及我一起做相关研究的还有我的硕士研究生艾米·缪尔(她处理了相关的CT扫描数据)以及伊恩·巴特勒(我在爱丁堡大学的同事,我们用来研究化石的CT扫描仪是他自制的)。有关中白垩世鲨齿龙仍然压暴龙一头的信息,请参阅描述西雅茨龙的论文(Zanno and Makovicky, Nature Communications , 2013, 4: 2827)、描述吉兰泰龙的论文(Benson and Xu, Geological Magazine , 2008, 145: 778-789)、描述假鲨齿龙的论文(Brusatte et al., Naturwissenschaften , 2009, 96: 1051-1058)以及描述气腔龙的论文(Sereno et al., PLoS ONE , 2008, 3, no.9: e3303)。
第六章 恐龙之王首先声明,我在本章开头讲的故事是虚构出来的,不过故事的细节都是以真实的化石发现(本章后文有描述,本部分下文有引用出处)为依据的,在君王暴龙、三角龙和鸭嘴龙的行为方面,存在一定程度的猜测。
要了解君王暴龙的一般性背景知识,包括大小、身体特征、栖息地和年龄,请参阅上一章引用的有关暴龙类的通用参考资料。身体质量估计数据来自罗杰·本森与同事撰写的一篇有关恐龙身体大小演化的论文,这篇论文我之前已经引用过。
关于君王暴龙的食性有大量的文献。日常食物摄入量的信息来自两篇关于这一主题的重要论文:一篇由詹姆斯·法尔洛(James Farlow)撰写(Ecology , 1976, 57: 841- 857),另一篇由里斯·巴瑞克(Reese Barrick)和威廉姆·肖沃斯(William Showers)撰写(Palaeontologia Electronica , 1999, vol.2, no.2)。认为君王暴龙是食腐动物的观点经常在媒体出现,每次都让很多研究恐龙的古生物学家——尤其是我——感到无比沮丧,这种观点已经被我们这一代知识最丰富、最具热情的暴龙研究专家托马斯·霍兹在Tyrannosaurus rex: The Tyrant King (Indiana University Press, 2008)这本书中彻底驳倒了。罗伯特·德帕玛(Robert DePalma)领导的一个团队描述了嵌有一颗君王暴龙牙齿的埃德蒙顿龙化石(见Proceedings of the National Academy of Sciences USA , 2013, 110: 12560-12564)。名气非常大的内含骨头的君王暴龙粪便是由卡伦·钦(Karen Chin)与同事描述的(见Nature , 1998, 393: 680-82);骨质胃内容物是由大卫·维利切奥(David Varricchio)描述的(见Journal of Paleontology , 2001, 75: 401-406)。
格雷格·埃里克森和他的团队对君王暴龙的“穿刺-拉扯式”进食做了详细研究,关于这一主题他们发表了几篇重要论文:Erickson and Olson, Journal of Vertebrate Paleontology , 1996, 16: 175-178; Erickson et al., Nature , 1996, 382: 706-708。其他重要研究者还包括:梅森·米尔斯(Mason Meers),见Historical Biology , 2002, 16: 1-2;弗朗索瓦·塞里恩及其同事,见The Carnivorous Dinosaurs (Indiana University Press, 2005);以及卡尔·贝茨和彼得·法尔金汉姆,见Biology Letters , 2012, 8: 660-664。埃米莉·雷菲尔德针对暴龙头骨结构和撕咬行为写过两篇非常引人注目的论文,都发表在2005年前后,分别是Proceedings of the Royal Society of London Series B , 2004, 271: 1451-1459和Zoological Journal of the Linnean Society , 2005, 144: 309-316。她还写过一本关于有限元分析的非常有帮助的入门读物:Annual Review of Earth and Planetary Sciences , 2007, 35: 541-576。
约翰·哈钦森与合作者共同撰写了大量关于君王暴龙行动的研究论文,其中主要的几篇见Nature (2002, 415: 1018-1021); Paleobiology (2005, 31: 676-701); Journal of Theoretical Biology (2007, 246: 660-680)及PLoS ONE (2011, 6, no.10: e26037)。约翰与马修·卡拉诺(Matthew Carrano)共同发表了关于君王暴龙骨盆和后肢肌肉系统的一篇重要论文:Journal of Morphology , 2002, 253: 207-228。约翰还就对恐龙行动能力的研究写了一篇综括性入门文章,收录在Encyclopedia of Life Sciences (Wiley-Blackwell, 2005)一书中。他的博客文章也非常有意思,而且写得非常棒(https://whatsinjohnsfreezer.com)。
关于现代鸟类高效的肺,以及它的工作原理,在我的书Dinosaur Paleobiology 中有更详细的描述。关于这一主题,还有一些专门论文可供参考,比如Brown et al., Environmental Health Perspectives , 1997, 105: 188-200; Maina, Anatomical Record , 2000, 261: 25-44。关于恐龙骨骼中存在气囊(专业术语叫作pneumaticity)的化石证据,布鲁克斯·布里特(Brooks Britt)曾进行过卓有成效的研究,并以此为题撰写了博士论文,见Britt, 1993, PhD thesis, University of Calgary。有关这一主题,更晚近的重要研究者包括帕特里克·奥康纳(Patrick O'Connor)及其同事(见Journal of Morphology , 2004, 261: 141-161; Nature , 2005, 436: 253-256; Journal of Morphology , 2006, 267: 1199-1226; Journal of Experimental Zoology , 2009, 311A: 629-646),罗杰·本森及其合作者(见Biological Reviews , 2012, 87: 168-193),以及马修·威德尔(Mathew Wedel)(见Paleobiology , 2003, 29: 243-255; Journal of Vertebrate Paleontology , 2003, 23: 344-357)。
萨拉·伯奇在博士论文(Stony Brook University, 2013)中描述了她对君王暴龙前臂的研究,这篇论文曾经在古脊椎动物学会年会上做过介绍,眼下这篇论文正待成书出版。
菲利普·柯里和他的团队写了几篇关于艾伯塔龙群葬墓的论文,发表在Canadian Journal of Earth Sciences 的一期特刊上(2010, vol.47, no.9)。菲利普关于艾伯塔龙和特暴龙集体狩猎的研究在一本科普书上有简要介绍,这本书的名字非常引人遐想,叫作Dinosaur Gangs (Collins, 2011),作者是乔什·扬(Josh Young)。
使用CT扫描对恐龙大脑进行的研究不可胜数。关于这一主题,有几篇非常棒的综述论文,当然也可以叫作指南:Carlson et al., Geological Society of London Special Publication , 2003, 215: 7-22;由拉里·威特默及其同事撰写的文章,发表于Anatomical Imaging: Towards a New Morphology , Springer-Verlag, 2008。最重要的暴龙CT研究论文有两篇:一篇由克里斯·布罗许撰写,Anatomical Record , 2009, 292: 1266-1296;另一篇由埃米·巴拉诺夫、盖布·贝弗夫妇以及一队研究人员(我是其中之一)撰写,PLoS ONE 6 (2011): e23393及Bulletin of the American Museum of Natural History, 2013, 376: 1-72。伊恩·巴特勒和我发表的第一篇暴龙大脑演化研究论文是我们对暴龙家族新成员——好耳帖木儿龙所做描述的一部分,对此,我在前一章中已经提及。达拉·泽勒尼茨基对嗅球演化的研究发表于2009年,见Proceedings of the Royal Society of London Series B , 276: 667-673。肯特·史蒂文斯已经发表了关于暴龙双眼视觉的论文,见Journal of Vertebrate Paleology, 2003, 26: 321-330。
近期有关君王暴龙(以及更多一般意义上的恐龙)最激动人心的研究之一是利用骨组织学来了解君王暴龙是如何生长的。我强烈推荐两篇讨论这一主题的非常易读的综述论文,格雷格·埃里克森撰写的这篇(Trends in Ecology and Evolution , 2005, 20: 677-684)篇幅较短,而阿努苏亚·钦萨米-图兰(Anusuya Chinsamy-Turan)撰写的这篇(The Microstructure of Dinosaur Bone , Johns Hopkins University Press, 2005)则非常长,已经相当于一本书了。格雷格有关暴龙生长的里程碑式论文2004年发表在《自然》杂志(430: 772-775)。有关这一主题的另外一篇重要论文是杰克·霍纳及凯文·帕迪安(Kevin Padian)撰写的,见Proceedings of the Royal Society of London Series B , 2004, 271: 1875-1880。更新近的一篇论文的作者是博学多才的内森·默沃德(Nathan Myhrvol)——物理学博士、微软前首席技术官、常有发明面世的发明家、著名厨师和备受赞誉的Modernist Cuisine 一书的作者,而且还是一名业余恐龙古生物学家,这篇富有启发性的论文阐述了在计算恐龙生长速率方面对统计学技术的使用和不时出现的误用,见PLoS ONE , 2013, 8, no.12: e81917。
托马斯·卡尔写了很多论文,讨论君王暴龙以及其他暴龙在成长过程中是如何变化的。他最重要的论文见Journal of Vertebrate Paleontology (1999, 19: 497-520)和Zoological Journal of the Linnean Society (2004, 142: 479-523)。
第七章 恐龙进入全盛期我承认,我把白垩纪最晚期描述为恐龙繁盛的顶点有点儿主观,我的一些同事可能不会同意我的一些说法。问题的关键在于通过化石记录来测定多样性水平存在困难,各种各样的偏差在所难免,其中很多偏差我们甚至还无法理解。有关恐龙多样性的论文汗牛充栋,其中一些论文使用了统计学方法来估算各个时期的总体恐龙数量。这些论文在细节方面得出的结论并不相同,但确实在一个普遍观点上达成了一致:以录得的数字或估算的物种数量计算,白垩纪最晚期是恐龙多样性非常高的一个时期。即使不能说这是恐龙多样性最高的时期,可能也不会跟最高峰相差太远。我的同事们还有我使用不同的统计方法计算了白垩纪的恐龙多样性水平(见Brusatte et al., Biological Reviews , 2015, 90: 628-642),发现在物种丰富程度方面,白垩纪最晚期是白垩纪的最高点,或者非常接近最高点。这些年来,一直有其他有关恐龙多样性的重要论文发表,包括Barrett et al., Proceedings of the Royal Society of London Series B , 2009, 276: 2667-2674; Upchurch et al., Geological Society of London Special Publication , 2011, 358: 209- 240; Wang and Dodson, Proceedings of the National Academy of Sciences USA , 2006, 103: 6015; Starrfelt and Liow, Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B , 2016, 371: 20150219。
有关伯比自然历史博物馆历史的信息可以在该博物馆的网站(http://www.burpee. org)找到。托马斯·卡尔领导的一个团队目前正在研究伯比自然历史博物馆发现的未成年君王暴龙简目。完整的描述尚未发表,但该化石已经成为古脊椎动物学会许多会议论文的主题。
地狱溪组是个信息宝库。戴维·法斯托夫斯基和安托万·贝科维奇(Antoine Bercovici)写过一篇相当易读的综述论文(Cretaceous Research , 2016, 57: 368-390)。如果你想了解更多细节,美国地质学会已经出版了两本关于地狱溪的专刊(Hartman et al., 2002, 361: 1-520; Wilson et al., 2014, 503: 1-392)。罗威尔·迪古斯还写了一本广受欢迎的有关地狱溪及那里的恐龙的书(Hell Creek, Montana: America's Key to the Prehistoric Past , St. Martin's Press, 2004)。关于地狱溪恐龙有两项重要调查,有关该生态系统不同物种所占百分比的数据,我都是从这里引用的。第一项调查的牵头人是彼得·希恩和戴维·法斯托夫斯基,他们发表了一系列论文,其中两篇尤为重要:Sheehan et al., Science , 1991, 254: 835-839; White et al., Palaios , 1998, 13: 41-51。第二项调查是不久前进行的,牵头人是杰克·霍纳与同事,见Horner et al., PLoS ONE , 2011, 6, no.2: e16574。
关于三角龙和一般的角龙类最好的信息来源之一是彼得·多德森撰写的半技术性著作The Horned Dinosaurs (Princeton University Press, 1996)。有关角龙的更加技术性的综述可以在The Dinosauria (University of California Press, 2004)这本书中多德森与凯西·福斯特(Cathy Forster)和斯考特·萨普森(Scott Sampson)合写的章节中找到。类似地,关于鸭嘴龙的主要信息来源是杰克·霍纳、大卫·维沙佩尔(David Weishampel)和福斯特在The Dinosauria 这本书中撰写的章节,以及不久前出版的一本技术性著作,其中包括几篇有关角龙的论文(Eberth and Evans, eds., Hadrosaurs , Indiana University Press, 2015)。The Dinosauria 中还有一章讲的是肿头龙,作者是特蕾莎·玛丽安斯卡(Teresa Maryańska)及其同事,他们对这个看起来怪模怪样的群体做了很好的介绍。
在科学文献中,我是对荷马的发现——第一个三角龙骨床——进行描述的团队的一员。这篇论文的牵头人是乔什·马修斯(Josh Mathews),在2005年的那次考察中,他也是随行学生中的一员,论文的共同作者还包括迈克·亨德森和斯科特·威廉姆斯,见Journal of Vertebrate Paleontology , 2009, 29: 286-290。在这篇论文中,我们讨论并引用了之前发现过的一些角龙类骨床。大卫·伊伯斯(David Eberth)撰写过一篇非常好的有关角龙类骨床的综述论文,其中引用了很多重要论文,见Canadian Journal of Earth Sciences , 2015, 52: 655-681。在New Perspectives on Horned Dinosaurs (Indiana University Press, 2007)这本书中,有一章内容是伊伯斯与人合写的,其中描述了尖角骨床。
关于晚白垩世南美洲恐龙(以及更广泛意义上的南部大陆恐龙),最好的一般性参考书就是费尔南多·诺瓦斯(Fernando Novas)的著作The Age of Dinosaurs in South America (Indiana University Press, 2009)。罗伯托·坎德埃罗撰写了多篇关于巴西恐龙的专题论文,他研究兽脚类恐龙牙齿的一些较为重要的论文包括他2007年的博士论文(里约热内卢联邦大学)和2012年的一篇论文(Candeiro et al., Revista Brasileira de Geoci ências 42: 323-330)。罗伯托、费利佩及其同事描述了出自巴西的一块鲨齿龙颌骨(见Azevedo et al., Cretaceous Research , 2013, 40: 1-12),费利佩描述南方海神龙的论文发表于2016年(Bandeira et al., PLoS ONE 11, no.10: e0163373)。有关巴西奇异的鳄类,已经有一系列出版物进行过描述,见Carvalho and Bertini, Geologia Colombiana , 1999, 24: 83-105; Carvalho et al., Gondwana Research , 2005, 8: 11-30; Marinho et al., Journal of South American Earth Sciences , 2009, 27: 36-41。
由于一些令人百思不解的原因,弗兰兹·诺普乔·冯·费舍尔-西尔瓦什男爵至今还没有成为一部重要传记或电影的主人公。不过,写到他的文章颇有一些。其中最好的是瓦妮莎·韦塞尔卡(Vanessa Veselka)在2016年7月至8月号的《史密森尼》(Smithsonian )上发表的文章,斯蒂凡尼·佩因(Stephanie Pain)在《新科学家》(New Scientist , April 2-8, 2005)上发表的一篇文章,以及加雷斯·戴克(Gareth Dyke)在《科学美国人》(October 2011)上发表的一篇文章。追随着男爵的足迹,古生物学家大卫·维沙佩尔也曾花费数年的时间在罗马尼亚挖掘恐龙化石,他常常在文章中提到男爵。在2011年出版的Transylvanian Dinosaurs (Johns Hopkins University Press)一书中,他笔下的男爵栩栩如生,他还跟奥利弗·克舍尔(Oliver Kerscher)合作,整理了男爵的一系列书信和出版物,其中也包括一份简短的传记,以及对男爵科研工作的背景介绍,见Historical Biology 25: 391-544。
维沙佩尔的Transylvanian Dinosaurs 一书也是关于特兰西瓦尼亚侏儒恐龙的最好的一般性参考资料。如想对此类恐龙有更为专业的了解,可参阅佐尔坦·奇基-萨瓦和迈克·本顿编辑的一系列论文,这些论文作为Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology 期刊的一期专刊在2010年出版(vol.293)。其他一些颇有助益的综述论文还包括维沙佩尔和同事发表于National Geographic Research , 1991, 7: 196-215以及丹·格里高莱斯库(Dan Grigorescu)发表于Comptes Rendus Paleovol , 2003, 2: 97-101的文章。我是佐尔坦·奇基-萨瓦领导的一个团队的一员,他以欧洲白垩纪最晚期动物群为主题写过一篇涵盖范围更广阔的综述论文(ZooKeys , 2015, 469: 1-161),实际上恐龙当时在数个岛上都有分布,特兰西瓦尼亚岛是得到最充分研究的一个,也是最有名的一个。
马加什·弗雷米尔、佐尔坦·奇基-萨瓦、马克·诺雷尔和我发表了两篇关于邦多克巴拉乌尔龙的论文,其中一篇为简短的初始描述,我们在这篇论文中为它命了名(Csiki-Sava et al., Proceedings of the National Academy of Sciences USA , 2010, 107: 15357- 15361);另外一篇专题论文较长,我们详细计算并描述了每一块骨头(Brusatte et al., Bulletin of the American Museum of Natural History , 2013, 374: 1-100)。我们还与其他同事一起写了一篇更全面的关于特兰西瓦尼亚恐龙的年龄和重要意义的论文,着重突出了新的发现(Csiki-Sava et al., Cretaceous Research , 2016, 57: 662-698)。
第八章 飞向蓝天的恐龙本章涵盖了我在多篇文章中谈到的多个主题,其中一篇发表在《科学美国人》(Jan.2017, 316: 48-55),另外还有一篇有关早期鸟类演化的专业综述论文(Brusatte, O'Connor, and Jarvis, Current Biology , 2015, 25: R888-R898),此外还有一篇发表在《科学》(2017, 355: 792-794)上的评论文章。写作本章的大部分动力来自我的博士论文,这篇论文的主题是鸟类及其近亲的系谱,以及从恐龙到鸟这一演化进程的模式和速率。2012年我做了博士论文答辩,这篇论文(The Phylogeny of Basal Coelurosaurian Theropods and Large -Scale Patterns of Morphological Evolution During the Dinosaur -Bird Transition , Columbia University, New York)于2014年发表,见Brusatte et al., Current Biology , 2014, 24: 2386-2392。
关于鸟类的起源以及它们与恐龙的关系,有大量的文献可供查阅。最好的一般性信息来源包括三篇综述论文,分别是Kevin Padian and Luis Chiappe, Biological Reviews , 1998, 73: 1-42; Mark Norell and Xu Xing, Annual Review of Earth and Planetary Sciences , 2005, 33: 277-299以及Xu Xing and colleagues, Science , 2014, 346: 1253293。马克·诺雷尔的书Unearthing the Dragon (Pi Press, New York, 2005)是我一直最喜欢的一本书,这本书讲述了作者以欢快的脚步走遍中国研究带羽毛的恐龙的故事,而且我的朋友、最好的恐龙画师之一米克·埃利森为该书画了插图,使得这本书图文并茂。不久前出版了Birds of Stone (Luis Chiappe and Meng Qingjin, Johns Hopkins University Press, 2016)一书,这本地图集非常漂亮,主题是来自中国的带羽毛的恐龙以及原始鸟类。
在Taking Wing (Pat Shipman, Trafalgar Square, 1998)这本书中,我们可以读到科学家如何第一次认识到恐龙和鸟类之间的联系,以及这个一度引发争议的假说成为主流认知后人们如何针锋相对展开辩论。赫胥黎、达尔文、约翰·奥斯特罗姆和罗伯特·巴克都在这本书中现身。赫胥黎在一系列论文中阐述了他关于恐龙—鸟类联系的理论,包括发表在Annals and Magazine of Natural History (1868, 2: 66-75)和Quarterly Journal of the Geological Society (1870, 26: 12-31)的两篇。关于始祖鸟的争论在Bones of Contention (Paul Chambers, John Murray, 2002)一书中有详细记录,该书引用了截至21世纪初的大多数重要文献;不久前克里斯蒂安·福斯(Christian Foth)与同事对一个新始祖鸟标本的描述大大推进了这一领域的研究,见Nature , 2014, 511: 79-82。这篇论文以及其他一些论文主张,兽脚类的翅膀起源于展示用的“广告牌”。这章中提到的“丹麦艺术家”名叫格哈德·海尔曼(Gerhard Heilmann),他在自著的The Origin of Birds (Witherby, 1926)一书中提出了自己的论点。
罗伯特·巴克曾以他独树一帜的方式讲述了恐龙复兴的故事,这个故事他在《科学美国人》(1975, 232: 58-79)的一篇文章中讲过,也在The Dinosaur Heresies (William Morrow, 1986)这本书中讲过。约翰·奥斯特罗姆发表过大量有关恐龙与鸟类之间关联的论证严谨的论文,其中最重要的包括:他对恐爪龙的细致专题描述,发表于Bulletin of the Peabody Museum of Natural History (1969, 30: 1-165);发表于《自然》(1973, 242: 136)的一篇文章;发表于Annual Review of Earth and Planetary Sciences (1975, 3: 55-77)的综述论文;以及发表于Biological Journal of the Linnean Society (1976, 8: 91-182)的一篇杰作。这里需要特别指出的是,雅克·戈捷(Jacques Gauthier)在20世纪80年代进行的开创性分支分析中,坚定地将鸟类置于兽脚类当中,见Memoirs of the California Academy of Sciences (1986, 8: 1-55)。
第一只带羽毛的恐龙——中华龙鸟最初被季强和姬书安(Shu'an Ji)描述为一种原始鸟类(见Chinese Geology , 1996, 10: 30-33)。之后,它被重新解读为一种带羽毛的非鸟类恐龙(见Pei-ji Chen et al., Nature , 1998, 391: 147-152);后来菲利普·柯里又对其进行了详细描述(见Currie and Chen, Canadian Journal of Earth Sciences , 2001, 38: 705- 727)。在人们意识到中华龙鸟其实是带羽毛的恐龙之后不久,一个国际团队宣布,又从中国找到了两种带羽毛的恐龙(见Ji et al., Nature , 1998, 393: 753-761),从此开启了一片新天地。过去20年间所发现的带羽毛的恐龙绝大多数都是徐星和他的同事们描述的,诺雷尔的Unearthing the Dragon 一书和前文所列引用了较为近期文献的综述论文也对这些恐龙做出了详细的总结。有关带羽毛恐龙的保存,以及火山在化石化过程中所发挥的作用,很多人都发表过论文,较近期且较综合的论文是克里斯托弗·罗杰斯(Christopher Rogers)及其同事撰写的,见Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2015, 427: 89-99)。
很多人都曾针对鸟类的“形体构型”发表过论文。我的博士论文写的就是这方面内容,我发表在Current Biology 的一篇论文(见上文)也与此有关。Living Dinosaurs (Pete Makovicky and Lindsay Zanno, Wiley, 2011)一书中也讨论了这个主题,相关章节写得非常深入浅出。关于美国博物馆的戈壁考察项目,在我最喜欢的一本恐龙科普书中有详细的记录:Dinosaurs of the Flaming Cliffs (Anchor, 1996)。这本书的作者是迈克·诺瓦切克(Mike Novacek),他住在纽约,是马克·诺雷尔的同事、考察队的领队,而且也是喜爱冲浪的南加州人。有关戈壁化石的一些较为重要的研究论文包括:对窃蛋龙的描述,Norell et al., Nature , 1995, 378: 774-776;有关鸟类大脑演化的论文,Balanoff et al., Nature , 2013, 501: 93-96;两篇都解释了这些化石对理解现代鸟类身体蓝图组装的重要意义。有关让空气单向流动的肺和恐龙生长的背景参考材料已经在前面几章的参考资料中简要罗列。徐星和诺雷尔描述了一具来自辽宁的非常漂亮的恐龙骸骨——这只恐龙保持着像鸟一样的睡姿(见Nature , 2004, 431: 838-841);玛丽·施威泽尔(Mary Schweitzer)和同事最早发现了恐龙的像鸟一样的蛋壳组织(见Science , 2005, 308, no.5727: 1456-1460)。
长期以来,恐龙羽毛的演化都有很多人在研究,相关文献汗牛充栋。徐星和郭昱的综述论文(见Vertebrata PalAsiatica , 2009, 47: 311-329)是一个非常好的起点。从发育生物学的角度解读羽毛演化的论文有很多,理查德·普兰(Richard Prum)的诸多优秀论文可供参阅。达拉·泽勒尼茨基和同事们在2012年描述了带羽毛的似鸟龙(见Science , 338: 510-514),我在Calgary Herald 报2015年10月25日刊登的一篇文章中了解到了他们田野工作的细节。雅各布·温特在2008年的一篇论文中首次提出了确定羽毛化石颜色的方法(见Biology Letters 4: 522-525),后来他和其他人对带羽毛的恐龙进行了大量研究。雅各布在一篇综述论文(BioEssays, 2015, 37: 643-656)以及一篇以第一人称写就的文章(Scientific American, Mar. 2017, 316: 50-57)中回顾了相关令人兴奋的进展。一个中国研究者牵头的团队想办法复原了早期带翅膀恐龙的羽毛颜色(见Li et al., Nature , 2014, 507: 350-353),玛丽-克莱尔·科肖维茨(Marie-Claire Koschowitz)和同事发表的一篇充满洞见的论文(Science, 2014, 346: 416-418)讨论了翅膀的展示功能。徐星和他的团队描述了古怪的奇翼龙(见Nature , 2015, 521: 70-73)。
关于早期鸟类和带羽毛的恐龙的飞行能力,已经有大量相关文献,而且往往相当复杂。亚历克斯·德切基(Alex Dececchi)和同事们发现,小盗龙和近鸟龙很可能能够进行动力飞行,他们不久前发表的一篇论文(PeerJ , 2016, 4: e2159)是了解这一问题的绝佳起点。加雷斯·戴克和同事进行的工程学研究(见Nature Communications , 2013, 4: 2489)以及丹尼斯·埃万杰利斯塔(Dennis Evangelista)和同事进行的同类研究(见PeerJ , 2014, 2: e632)讨论了带翅膀的兽脚类恐龙的滑翔能力,并对以往最重要的一些研究做了回顾。
几名同事和我在一篇共同撰写的论文(Current Biology , 2014, 24: 2386-2392)中提出了我们对早期鸟类形态演化速率的看法。我们在这篇论文里所使用的方法是与格雷姆·劳埃德和汪良共同开发的,并且在一篇较早前的论文(Lloyd et al., Evolution , 2012, 66: 330-348)中有过描述。罗杰·本森和乔纳·乔尼埃(Jonah Choiniere)还展示了在恐龙到鸟转变过程中的物种形成和肢体演化的狂飙突进现象(见Proceedings of the Royal Society Series B , 2013, 280: 20131780),罗杰·本森对恐龙身体大小的研究(前文已经引述)发现,在族谱的同一个点附近的恐龙身材大幅缩小。最近的许多其他研究也着眼于转变前后的进化速度,上面的两篇论文中都有所引用和讨论。
邹晶梅命名了大量来自中国的新化石鸟类。她最重要的两个研究成果,一是早期鸟类系谱(见O'Connor and Zhonghe Zhou, Journal of Systematic Palaeontology , 2013, 11: 889-906),二是Living Birds 一书(前文已经引述)中与艾莉莎·贝尔(Alyssa Bell)和路易斯·恰佩(Luis Chiappe)合写的一章。在过去的25年间,她的博士生导师路易斯·恰佩也发表了很多有关早期鸟类的重要论文。
第九章 恐龙灭绝我在《科学美国人》(Dec. 2015, 312: 54-59)上发表过关于恐龙灭绝的文章,本章的一些故事最初是在相关文章里出现的。理查德·巴特勒和我集合了一群世界各地的同事,坐在一起想要就恐龙灭绝的原因达成共识,我们发表了一篇现状报告(Biological Reviews, 2015, 90: 628-642)。除了理查德和我,这群人还包括保罗·巴雷特、马修·卡拉诺、大卫·伊万斯、格雷姆·劳埃德、菲尔·曼尼恩、马克·诺雷尔、丹·佩佩(Dan Peppe)、保罗·厄普丘奇和汤姆·威廉姆森。此外,理查德、我、阿尔伯特·普列托-马尔克斯(Albert Prieto-Márquez)和马克·诺雷尔在2012年对大灭绝之前的表形分异度进行了研究(见Nature Communications , 3: 804)。
然而,我对这场恐龙灭绝争论的贡献微乎其微。针对这一恐龙研究史的超级谜团,相关论文有成百上千篇。这里我不可能全部引述,所以我愿意向有很强探索精神的读者推荐沃尔特·阿尔瓦雷斯的一本书:《霸王龙和陨星坑》(T. rex and the Crater of Doom , Princeton University Press, 1997)。这本书既好读又非常有趣,同时也是一本非常严谨的著作,以第一人称的方式讲述了沃尔特和同事们是如何解开白垩纪最末期灭绝这个谜团的。这本书引用了有关这一主题所有最重要的论文,包括那些条分缕析地罗列撞击证据的论文,那些辨识出希克苏鲁伯陨石坑并对此定年的论文,以及形形色色的异议观点。我在本章的开头讲的那个故事,虽然进行了艺术加工,但却是以阿尔瓦雷斯描述的撞击事件发生顺序以及他所列出的证据为基础的。
自那以后,相关论文就更多了,其中大部分都曾在我们2015年发表在Biological Reviews 的论文中被引用和讨论。近期出现了多篇非常激动人心的新论文(非常新,以至于我们的论文还未予以讨论),作者是保罗·伦尼(Paul Renne)、马克·理查兹(Mark Richards)和他们在伯克利的同事,论文对德干地盾(Deccan Traps,印度大型火山遗迹)进行了定年,表明大多数火山喷发发生在白垩纪—古近纪交界左右,并认为小行星撞击可能已经将火山系统推入超速模式(见Renne et al., Science , 2015, 350: 76-78; Richards et al., Geological Society of America Bulletin , 2015, 127: 1507-1520)。在我写下这段文字的时候,德干火山喷发的时间以及喷发与小行星撞击之间的关系仍在争论之中。
当然,任何对科学史感兴趣并热爱原始资料来源的人都应该看看阿尔瓦雷斯团队提出小行星撞击理论的原始论文(Luis Alvarez et al., Science , 1980, 208: 1095-1108)以及他们团队的其他论文,还有扬·斯米特与同事在大约同一时期所写的论文。
有许多追踪了中生代恐龙演化的独立研究,其中有很多特别关注白垩纪最末期。除了我们在发表于Biological Reviews 上的那篇论文中提出的新数据,近期关于这项研究的论文还包括:Barrett et al., Proceedings of the Royal Society of London Series B , 2009, 276: 2667-2674;以及Upchurch et al., Geological Society of London Special Publication , 2011, 358: 209-240。当代研究试图校正取样偏差,但在一篇非常重要(而且奇怪的是,这篇论文几乎被人遗忘)的论文发表之前,人们并没有真正意识到这一问题的重要意义。这篇论文发表于1984年,作者是戴尔·拉塞尔(Dale Russell)(见Nature , 307: 360- 361)。2005年前后,戴维·法斯托夫斯基、彼得·希恩和他们的同事们从这篇论文中吸取教训,发表了一份非常重要的有关白垩纪最晚期恐龙多样性水平的论文(Geology , 2004, 32: 877-780)。乔纳森·米切尔的生态食物网络研究是在2012年的一篇论文(Proceedings of the National Academy of Sciences USA , 109: 18857-18861)中发表的。
关于地狱溪恐龙以及它们在小行星撞击前的变化,最重要的研究者包括彼得·希恩和戴维·法斯托夫斯基团队(见Science , 1991, 254: 835-839; Geology , 2000, 28: 523- 526),泰勒·莱森及其同事(见Biology Letters , 2011, 7: 925-928)。其余成果还有迪恩·皮尔森与合作者精心编制的化石目录(Geology , 2001, 29: 39-42; Geological Society of America Special Papers , 2002, 361: 145-167),合作者中包括柯克·约翰逊(Kirk Johnson)和已故的道格·尼科尔斯(Doug Nichols)。
法斯托夫斯基用的本科教科书,我赞不绝口的对象,那本非常棒的Evolution and Extinction of the Dinosaurs (Cambridge University Press),是他与大卫·维沙佩尔合写的。这本书已经多次再版,而且还有一个篇幅更短、语言更具冲击力的版本可供低年级的学生参考,该版本名为Dinosaurs: A Concise Natural History 。
贝尔纳特·比拉和阿尔维特·塞列斯写了许多关于比利牛斯山脉白垩纪最晚期恐龙的论文。其中最具综合性的一篇是有关这一时期该地区恐龙多样性的变化情况的论文(Vila, Sellés, and Brusatte, Cretaceous Research , 2016, 57: 552-564),他们曾慷慨地邀请我参与整个项目。其他重要的论文包括Vila et al., PLoS ONE , 2013, 8, no.9: e72579和Riera et al., Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , 283: 160-171。有关罗马尼亚恐龙在白垩纪终结时期的故事,我在第七章已经引述多篇论文。最后要提的是罗伯托·坎德埃罗、费利佩·辛布拉和我写的一篇论文(Annals of the Brazilian Academy of Sciences , 2017, 89: 1465-1485),这篇论文对白垩纪最晚期巴西的恐龙进行了总结。
非鸟类恐龙死亡而其他动物幸存下来的原因现在仍然有很多争论。在我看来,最重要的见解是以下这些人提出的:彼得·希恩及其同事,他们研究的主题是基于植物的食物网与基于碎屑的食物网的对比,以及陆地环境和淡水环境的对比(见Geology , 1986, 14: 868-70; Geology , 1992, 20: 556-560);德里克·拉尔森(Derek Larson)、加勒·布朗(Caleb Brown)及大卫·伊万斯,他们研究的主题是动物吃种子的行为(见Current Biology , 2016, 26: 1325-1333);格雷格·埃里克森和他的课题组,他们研究的主题是蛋的孵化以及生长(见Proceedings of the National Academy of Sciences USA , 2017, 114: 540- 545);格雷格·威尔森(Greg Wilson)和他的导师比尔·克莱门斯(Bill Clemens),他们研究的主题是哺乳动物何以幸存,以及身体小、食谱杂的重要意义(见Journal of Mammalian Evolution , 2005, 12: 53-76; Paleobiology , 2013, 39: 429-469)。诺曼·麦克劳德(Norman MacLeod)与同事发表过一篇重要论文(Journal of the Geological Society of London , 1997, 154: 265-292),对白垩纪终结之际有哪些动物幸存又有哪些动物死亡进行了很好的总结,并讨论了这对杀伤机制可能具有的重要意义。
恐龙拿了一手“死人牌”——我很喜欢这个比喻。我希望这是我自己想出来的,但就我所知,是格雷格·埃里克森第一个使用这个说法的,卡洛琳·格拉姆林(Carolyn Gramling)在报道他有关卵孵化研究的新闻中引用了他的话(见“Dinosaur Babies Took a Long Time to Break Out of Their Shells”, Science online, News, Jan.2, 2017)。
另外,我认为有必要提出这样一个重要告诫:恐龙灭绝可能是恐龙研究史上最具争议性的话题——至少从假说、研究论文、辩论和论证的数量来看是这样。我在这一章中提出的情境(灭绝发生得很突然,主要是由小行星撞击引起的)源于我自己对这个主题的深度阅读和我自己对白垩纪最末期恐龙的初步研究,尤其是我们在Biological Reviews 那篇论文中概述的巨大的群体共识。我坚信,无论是地质记录(灾难性撞击的证据不容否认)还是化石记录(研究表明,直到最后时期恐龙的多样化水平仍然相当高),这种情境与我们掌握的证据最为一致。
然而,也有一些人持不同的观点。这一章的重点不是对每种恐龙灭绝理论逐一进行剖析(要想达到这个目的,可能需要一本书的篇幅),但有必要提一提与我的理论观点不同的文献。数十年来,大卫·阿齐博尔德(David Archibald)和威廉·克莱门斯(William Clemens)一直论称,恐龙灭绝是一个更为缓慢的过程,而造成灭绝的原因是温度或海平面的变化(或两者皆有);格雷塔·凯勒(Gerta Keller)与同事则一直论称,德干火山喷发是恐龙灭绝的罪魁祸首;我的朋友坂本学(Manabu Sakamoto)更新近的研究利用了复杂的统计模型,并得出了打破传统的结论——恐龙当时正处于长期衰退之中,随着时间的推移,它们产生的物种数量越来越少。读者如果有兴趣,可以亲自深入了解文献,然后自己决定到底哪方在证据方面占据优势。其他表示怀疑或异议的见解还有不少,不过我不打算在此赘述了。
尾声 恐龙帝国覆灭后的世界我与罗哲西合写过一篇关于哺乳动物崛起的文章,发表在《科学美国人》上(June 2016, 313: 28-35)。在这篇文章中,我浅尝辄止地讲述了新墨西哥州这个故事。罗哲西是世界上研究哺乳动物早期进化的专家之一,更重要的是,他是一个非常慷慨、非常可爱的人。跟沃尔特·阿尔瓦雷斯一样,罗哲西也收到过不少厚颜年少的我发出的信件。1999年春天,在我即将满15岁的时候,家人和我已经计划好去匹兹堡地区度过复活节假期。我想参观卡内基自然历史博物馆,但并不满足于只看展品,我急切地想要看看“幕后”都有什么。当时我已经在报纸上读到过有关罗哲西发现早期哺乳动物的报道,然后又在博物馆的网站上看到了他的联系方式,于是就跟他取得了联系。整整一个小时的时间,他带着我的家人和我深入博物馆仓库的“腹地”,给我们做讲解,直到现在,我每次见到他,他还会问起我的父母和兄弟。
汤姆·威廉姆森是我亲爱的朋友、同事和导师,他专职研究新墨西哥州的古新世哺乳动物,以及更广泛的胎盘类哺乳动物的早期演化。他的代表作是1996年出版的关于新墨西哥州古新世哺乳动物解剖学、年龄和演化的专著(Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science , 8: 1-141),这本书是他博士阶段的研究成果。过去数年间,汤姆一直在带领我向古哺乳动物学的暗面深入探究。2011年以来,我们经常共同进行野外作业,并开始共同发表一些论文,包括一份原始有袋类动物的系谱(Williamson et al., Journal of Systematic Palaeontology , 2012, 10: 625-651),以及对一种名为Kimbetopsalis (哺乳动物,体形与海狸差不多,以植物为食,我们不无调侃地称为“原始海狸”)的新物种的描述(见Williamson et al., Zoological Journal of the Linnean Society , 2016, 177: 183-208),这种动物出现在恐龙灭绝之后,它们生活的时间距离灭绝只有几十万年。目前汤姆和我共同指导一名博士研究生,她的名字叫萨拉·谢利,主要研究白垩纪—古近纪灭绝以及之后哺乳动物的崛起。请期待她的成果。