第十章　肉食植物新成员——腺菖蒲

在前面一章中，我提到了几种新发现的肉食植物，也给出了如何成为一名肉食植物猎人，发现新肉食植物的一些建议。而我自己作为一名研究人员，也站在了发现新肉食植物阵线的最前沿。在这里，我就给大家介绍一下我目前的课题，让大家也亲历一次科研的最前线。这一课题还在进行中，只有很少的人知道详情，可以说是来自最前方，最热气腾腾的新资讯。

腺菖蒲（Triantha ）是泽泻目（Alismatales）岩菖蒲科（Tofieldiaceae）植物。岩菖蒲科是单子叶植物中的一个小科，目前只有四属28种植物。而我们已知的绝大多数肉食植物都属于双子叶植物，在单子叶植物中仅有四个物种被报道是肉食植物，且都在演化程度非常高的禾本目。其中三种在凤梨科，两种布洛凤梨属植物（Brocchinia ），一种嘉宝凤梨属植物（Catopsis berteroniana ）。另外一种是谷精草科的食虫谷精草（Paepalanthus bromelioides ）。且这四种植物都是肉食性非常原始的原肉食植物，自己不能分泌消化酶，靠叶基部膨大部分储水形成捕虫笼。靠近基部的叶内表面非常光滑，来访的昆虫失足掉入储水池后就会溺毙，然后靠水池中的微生物来分解昆虫尸体，植物从中吸收营养。

那么问题来了。我们为什么要在肉食植物如此稀少，且还从来没有发现过真肉食植物的单子叶植物中寻找新的肉食植物呢？这里的故事就更加曲折了。格里格是跟我同年入学拜在同一导师门下的另外一名研究生。他的课题是整个泽泻目的基因组学系统演化。这是一个全球性合作的大课题，全球的研究者采集了整个泽泻目数百种植物，进行时下流行的全基因组测序，并用整个叶绿体基因组来构建系统树，希望能够解决泽泻目的系统演化问题。

泽泻目的一个重要特点是其下拥有很多水生植物，尤其是几种海产植物，这几种海草也是被子植物中唯一的海产沉水类群。以前的研究曾报道过，这些海草出现了叶绿体基因丢失的情况。而格里格研究的一个重要目的，就是进一步验证这些叶绿体基因在不同海草中的丢失情况，和这一丢失到底是怎样演化而来的。基因组系统学的结果，也跟预期相符。在大部分海草中都出现了叶绿体基因的丢失，但为何丢失仍然原因不明，可能跟海水环境中的氮素缺乏有关。

但出人意料的是，在岩菖蒲科的腺菖蒲属中，也出现了这样的叶绿体基因丢失。腺菖蒲又不是海草，为何会这样呢？彼时格里格硕士正好毕业了，课题暂时告一段落，也就没有人再继续追问了。

而当我看到这一出人意料的结果的时候，按捺不住好奇心，不禁仔细琢磨起来。目前报道的有叶绿体基因丢失的类群，包括海草、异养植物、旱生植物和肉食植物这几大类。腺菖蒲是生长于沼泽溪流边的绿色植物，显然不属于前三者，那么它是否可能是肉食植物呢？查阅《植物志》发现，腺菖蒲本来隶属于岩菖蒲属（Tofieldia ），由于其花茎上密布黏性腺毛而从后者中分离出来。这样的腺体，正让我想到了类似于茅膏菜和捕虫树的粘虫陷阱。再查阅它的生境，沼泽是营养贫瘠的环境，也是典型的肉食植物生长的地方。腺菖蒲恰恰又跟捕虫堇和茅膏菜这些肉食植物伴生。这些条件都正好符合我在上一章所提到的寻找新肉食植物的线索。那么它真的就极有可能是肉食植物了。所以我就主动请缨，将这个课题揽了下来，决定深入研究一番，一探究竟。

腺菖蒲属一共四种植物，其中三种分布在北美。粘腺菖蒲（T.glutinosa ） 分布于北美洲北部，西部腺菖蒲（T. occidentalis ） 分布于北美洲从加利福尼亚州到阿拉斯加西海岸，海岸腺菖蒲（T.racemosa ）分布于美国得克萨斯到弗吉尼亚州的西南部海岸。该属另一种日本腺菖蒲（T. japonica ）则间断分布在日本本州岛。

粘腺菖蒲的花茎，可以看到其花茎上有黏性的腺体。（图自Mason Brock）

西部腺菖蒲。a、b两图可以看到其黏性花茎上黏附住的昆虫。c图为其纤毛的超显微结构，d图可以看到磷酸酶底物在有磷酸酶存在的腺毛上被分解，而在荧光显微镜下发出绿色荧光。（图自林十之）

我曾专门去学校附近的山脉实地考察了这种植物。时值八月果期，它们茂密地生长在山上的沼泽中，叶于基部丛生，花茎则高高竖起，20~30厘米高。附近还有大片的茅膏菜和捕虫堇。它们的花茎摸上去黏性十足，能够看到上面的腺毛。仔细观察，能够看到上面粘着很多小型昆虫，种类多样，甲虫、石蝇、蜂类都有。

观察下来倒是很有肉食植物的样子，但要彻底验证，还需要做一系列更严谨的实验。前面提到，判断真肉食植物的一个标准是其能否自己分泌消化酶。为了验证这一点，我用到了有荧光标记的磷酸酶底物，一旦有磷酸酶分解了该底物，荧光信号就会被触发，我们就能在荧光显微镜下看到荧光。而我最后也拿到了想要的结果。看到荧光显微镜下腺体发出的绿色荧光，我不禁激动万分，仿佛看到了一种新的肉食植物的诞生。

要验证其肉食性的另一步，就是要证明它的确从其捕获的昆虫中获得了营养，而这就需要用到同位素含量测定实验。氮素是肉食植物想要从动物体内获得的首要营养物质，所以同位素含量测定所关注的也是氮素。氮在自然界存在两种稳定同位素。含有7个中子的氮14是最常见的氮同位素，占所有自然氮素的99.6%。另一自然稳定同位素氮15含有8个中子，占所有自然氮素含量的0.4%。由于动物体内会富集氮15，所以动物的氮15含量会显著高于植物的氮15含量。而肉食植物的氮素大部分来源于动物，所以肉食植物的氮15含量也应该高于正常植物。所以，我们可以通过测量和比较同一环境下非肉食植物、肉食植物和所捕食昆虫体内的氮15含量，来验证其是否从昆虫中吸收了氮素，并定量其吸收了多少。而正好同一区域还生长有捕虫堇和茅膏菜，我们还可以通过测定这三种植物的氮15含量，比较它们吸收性的强弱，从而比较它们肉食性的强弱。我将会在未来开展这一实验，至于具体结果，让我们拭目以待吧。

我们是因为其叶绿体基因丢失而关注到腺菖蒲的肉食性的，我们自然也很关注整个腺菖蒲属的基因丢失情况。所以我又从全北美的标本馆和日本合作者那里要到了几百份标本，从标本上选取了近80个居群，一一检测它们可能丢失的叶绿体基因。结果发现，叶绿体基因仅在粘腺菖蒲和西部腺菖蒲中有丢失的情况。特别是在西部腺菖蒲中，出现了大面积的叶绿体基因丢失。而且更有意思的是，分布在最南端加利福尼亚州的西部腺菖蒲并没有叶绿体基因丢失，越向北走，叶绿体基因丢失的情况就越严重。为什么会丢失叶绿体基因？叶绿体基因的丢失跟肉食性有什么关联呢？我们还不得而知，需要进一步的实验来验证。我们发现，丢失的都是跟调节光合作用光反应强度相关的非必需基因，这些基因即便是从植物基因组敲出，在良好稳定的环境下，植物仍然能正常生长。所以一种猜测是，可能肉食植物长期生活在氮素缺乏的环境下，生存不易。为了节约制造蛋白质的氮素和能源，或许它们选择舍弃这些非必需的基因，将珍贵的营养物质集中在繁衍之上。

而另一个有意思的发现，则是日本腺菖蒲实际上是西部腺菖蒲的一个类群，并跟加拿大西部夏洛特皇后群岛的居群关系很近。为什么会有相距如此遥远的分布呢？也许是第四季冰川来临前，西部腺菖蒲曾广泛分布于北半球。冰川来临后其他地区的腺菖蒲都被冻死了，日本和夏洛特皇后群岛气候温暖，成了天然的庇护所，使得这两个地区的西部腺菖蒲幸免于难，躲过了冰川期。

我们可以看到，发现腺菖蒲的肉食性实际上是从分子基因的层面出发回到形态和生态生物学的一个例子。当代生物学研究突飞猛进，越来越深入到分子层面，但这并不代表我们就跟宏观的形态和生态生物学脱节了。分子生物学研究中得到的一些不可思议的结果，可以促使我们去思考其背后的原因，并回到形态和生态的层面进行仔细检讨，发现一些以前容易被人忽视掉的东西。所以，不要觉得研究中得到奇怪的结果是一件坏事，这或许就是你做出重大发现的导火线呢！一定不要让它白白溜走了，以后追悔莫及。