第十一章　剃刀边缘——肉食植物的共栖者

肉食植物对小动物来说往往都是致命的陷阱。但实际上，在与肉食植物的关系中，动物不总是充当食物的角色。譬如，肉食植物也需要昆虫为其传粉，并且需要尽量保证传粉者不会被自己一不小心吃掉。而另外一些动物，则在长期演化过程中，学会了如何与肉食植物一起生活并不让自己被吃掉。它们被称为肉食植物的共栖者。

早在1754年，凯茨比的《卡罗莱纳、佛罗里达州与巴哈马群岛博物志》中就提到，有些动物会将瓶子草的捕虫笼当作躲避其他捕食者的庇护所。雷利在1873年也观察到一种苍蝇和一种蛾子瓶子草的共栖关系，并将这种苍蝇称作“能勇敢面对瓶子草的危险的昆虫”。在这种共栖关系中，共栖者生活在宿主上，以宿主的过剩营养物质为生。但和寄生不同，共栖者并不会对宿主造成伤害。

猪笼草有着种类繁多的共栖者，猪笼草的捕虫笼为很多动物和微生物提供了栖息地。一些肉食性退化的种类，如苹果猪笼草和消化能力退化的老化猪笼草捕虫笼，都成了小动物和微生物理想的栖息地。人们在猪笼草捕虫笼的液体中发现了近150种共栖动物。它们有的以掉落捕虫笼中的其他动物为食，有的则直接捕食其他的共栖者。此外还有很多细菌、真菌和单细胞生物生活在捕虫笼中。共栖者中数量最多的是蚊子和蝇类的幼虫。它们生活在老化的捕虫笼中，其中的消化液已经只有微弱的酸性和消化作用，不足以对它们造成伤害。这些老化的捕虫笼也往往成为蛙类、蝌蚪和小蟹的栖息地。一些昆虫在其生命周期中甚至必须依赖猪笼草才能生存，如得名于马来王猪笼草的王侯库蚊（Culex rajah ）和王侯巨蚊（Toxorhynchites rajah ）。

马来王猪笼草捕虫笼内液体中生长的蚊子幼虫

除了水生捕食者，蟹蛛是另外一种为人所熟知的肉食植物共栖者。猪笼草花蛛（Misumenops nepenthicola ）生活在小猪笼草（Nepenthes gracilis ）、裸瓶猪笼草（N. gymnamphora ）、莱佛士猪笼草的捕虫笼边缘。这种蟹蛛可以直接抓捕来到捕虫笼附近的昆虫，或是捞取不慎掉入消化液中的昆虫。猪笼草花蛛可以用一根丝线固定自己降入捕虫笼内，甚至可以下潜入消化液中捞取溺于其中的昆虫。一种摇蚊（Metriocnemus edwardsi ）幼虫甚至可以在眼镜蛇草的捕虫笼开口下方织网，捕获掉入其中的昆虫。

东南亚的二齿猪笼草（N. bicalcarata ）、 小猪笼草和莱佛士猪笼草也常常成为蚂蚁的栖息地。二齿猪笼草甚至还和小型的弓背蚁（Camponotus ） 演化出了一种特殊的共栖关系。这种猪笼草捕虫笼的叶柄处有空洞，可以容纳约二十只弓背蚁生活，并在其中产卵孵化。跟其他蚂蚁一样，弓背蚁会被捕虫笼笼盖边缘两个大型的蜜汁分泌体吸引。其他的蚂蚁往往都会失足掉入消化液中，弓背蚁则能安全地在捕虫笼上行走。为何这些猪笼草要吸引弓背蚁来共栖？我们还了解得并不清楚。人们猜测这些蚂蚁可以帮助猪笼草清除捕虫笼中多余的猎物。一方面弓背蚁获得了食物，另一方面猪笼草也不会因为食物过剩引起的霉变而腐烂，而且猪笼草还可以从弓背蚁的排泄物中获得养料。另有研究者认为，弓背蚁实际上是起到了猪笼草保镖的作用，可以防止猪笼草受到蚜虫一类的害虫的侵害。

二齿猪笼草和弓背蚁的共栖关系。这些蚂蚁可以帮助猪笼草清除捕虫笼中多余的猎物，而且猪笼草还可以从弓背蚁的排泄物中获得养料。此外，二齿猪笼草的捕虫笼中还共栖着其他蚊子幼虫。（Scharmann et al., 2013）

和蟹蛛跟猪笼草的关系相仿，螳螂跟瓶子草之间也演化出了类似的共栖关系。某些螳螂可以模仿瓶子草捕虫笼边缘的颜色，在开口处守株待兔，捕获被吸引而来的昆虫。蚊子和蝇类的幼虫也会生活在瓶子草中。一些夜蛾和黄蜂会利用瓶子草的捕虫笼产卵，孵化出的幼虫则以掉入瓶中的昆虫为食。

利用粘虫陷阱的肉食植物则往往跟一些蝽类共栖。比如前面提到的捕虫树。捕虫树本身不分泌消化酶，粘住猎物以后，需要共栖于其上的两种刺蝽帮自己消化猎物，并从刺蝽的排泄物中获得营养。但刺蝽在帮助捕虫树的同时，也吸食捕虫树本身的汁液。猎物不够的时候甚至还会对捕虫树的生长造成危害。这时候共栖于捕虫树上的另一种动物——花叶蛛就起作用了。它会捕食刺蝽，从而控制刺蝽的种群数量不至于过大而危害到捕虫树。这三者从而构成了一种微妙的平衡关系。

另一种产于大洋洲的粘虫肉食植物腺毛草，则跟另一种蝽（Setoceris bybliphilus ）共栖。和捕虫树上的刺蝽相似，这种蝽以被腺毛草粘住的昆虫为食。它们可以在腺毛草的表面自由活动而不会被黏液粘住。同属的另外两种蝽（S. droserae, S. russelli ）也会跟茅膏菜形成类似的共栖关系。

这些生活在剃刀边缘的肉食植物共栖者，向我们展示了生命现象的复杂和多彩。捕食者和被捕食者总是在不断转换中。肉食植物反客为主，演化出各种捕食器官来将动物纳入腹中，将了动物一军。然而动物也不会束手就擒，转而演化出了能够与其共存而不会被吃掉的各种生存策略，还能乘机从肉食植物身上揩油，偷偷为自己捞点好处。