第十三章　光合作用的背叛者——寄生植物

在大家的印象中，植物都是绿油油的，靠光合作用过着自给自足的生活。但有一些植物，却在漫长的演化过程中，开始对其他植物打起了算盘。它们偷偷地潜入其他植物的根系、茎干中，靠窃取宿主的营养来为自己的生长提供便利。当这些植物尝到了从其他植物那里吃白食的甜头后，它们就渐渐背叛了光合作用，走上了依赖异养的不归路。世界上大约有4500种寄生植物，约占开花植物总数的1%，分布于280个属，20个科。包括还能进行光合作用的半寄生植物，如槲寄生，和彻底抛弃光合作用，完全依赖寄生获得营养的全寄生植物，如大花草。而按照其寄生部位不同，我们还可以将寄生植物分为根寄生植物和茎寄生植物两大类。前者如肉苁蓉，后者如菟丝子（Cuscuta ）。半寄生植物占所有寄生植物数量的九成，根寄生植物则占总数的六成。有意思的是，单子叶植物中不存在寄生植物。

需要注意的是，一些看上去像是在进行寄生生活的植物，实际上并不是真的寄生植物。比如一些生长在其他植物枝条上的附生植物，如苔藓和地衣。一些蕨类和某些高等植物，如兰花和凤梨，也存在这样的附生现象。但这些植物同样可以在电线杆和石墙上生长。它们跟所附生的植物并没有直接的组织联系，也不从这些植物身上获取营养，只是将这些植物作为自己的栖息地而已。而还有一类会对其他植物造成严重伤害的植物，如生长于印度尼西亚热带雨林中的垂叶榕（Ficus benjamina ）等绞杀植物，会攀附到其他树木之上，向上攀缘到达树冠层以获得充足的阳光。在这一过程中，绞杀植物过紧的束缚会影响到其攀附树木的生长和水分、营养运输，有时这些树木就会因为得不到足够的阳光和水分而死亡。但这些植物由于不直接从其攀附对象身上获得营养，我们也不将其算作寄生植物。此外，还有一类完全失去光合作用能力的植物——菌异养植物，是寄生于真菌之上的，现在也不算作寄生植物。我们一般只将寄生于其他植物上，并从其体内获得营养的植物称作寄生植物。

由于很多寄生植物只在地下靠根系跟它们的宿主相联系，而且它们自身也进行光合作用，从地上部分来看，它们与其他绿色植物并没有什么区别，所以我们平时并不会意识到这些植物是寄生植物。兼性寄生植物在能从宿主身上获得水分和营养物质的时候会生长得更好，但短时间或更长时间没有宿主时也能存活，这类植物都属于根寄生半寄生植物。而专性寄生植物则一定需要宿主才能存活。

寄生植物靠吸器（haustorium）跟宿主相联系，到达宿主的维管组织，从中吸收水分和营养物质。但吸器的形状千差万别，一般由两部分组成：一部分起到吸附和固定于宿主身上的作用，另一部分则起到穿刺入宿主组织的作用。前者一般出现在茎寄生植物上。按来源来看，我们可以将吸器分为初生吸器和次生吸器两类。前者直接由初生根尖发育而来，大部分寄生植物只有此类吸器。而另有一些寄生植物如菟丝子 和寄生藤，会有从其他组织发育而来的次生吸器。次生吸器与初生吸器相比要小一些。但也有吸器分化不显著的寄生植物，如大花草。它们的初生吸器只在种子萌发后一小段时间内出现。当穿透宿主组织后，初生吸器的吸附支撑结构就会退化凋萎。它们的组织完全埋藏于宿主体内，在宿主表面将完全看不到寄生植物的痕迹，直到开花时它们才钻出宿主表面。

巴基斯坦地区挂满了整棵树的菟丝子。（图自Khalid Mahmood）

最初的寄生植物的产生可能是来自植物地下根系的互相接触，所以寄生植物的初级形态应该是半寄生的根寄生植物，而大部分茎寄生植物又是从根寄生植物演化而来的。在檀香目中，檀香科和桑寄生科既包括根寄生植物，也包括茎寄生植物，有些种类甚至同时兼具根寄生和茎寄生。一种桑寄生植物（Tripodanthus acutifolius ）会在宿主枝条上萌发，其根系会沿树干向下生长，在树干上形成次生吸器，最终在到达地面后形成大型的地下根系，并跟宿主的根系形成吸器。

我们可以猜测到，寄生植物是逐渐抛弃光合作用的，而这一点也在很多关于寄生植物的叶绿体基因组学研究中得到了证实。由于逐渐不再依赖光合作用，寄生植物的叶绿体基因组在不断退化。而就退化的程度而言，完全寄生植物也是显著高于半寄生植物的。首先丢失的基因是最不重要的跟抗逆生存相关的一些基因——如ndh基因，然后丢失的是跟光合作用组件蛋白合成相关的各个基因，最后才是与维持叶绿体基本功能相关的ATP合成和核糖体合成基因。寄生植物的叶绿体基因组不断退化，最终在大花草中，我们就完全找不到叶绿体基因的痕迹了。

寄生植物的另一大特点，是它们的基因组中有着大量的基因水平转移，即它们从其他植物那里，尤其是它们的宿主那里，盗取了大量的基因。而这些基因很多还是可以正常表达的。偷取宿主基因进行表达使得寄生植物可以在分子层面模拟宿主，从而降低宿主的防御反应。

寄生植物，特别是完全寄生植物，往往有着跟绿色植物差异巨大的形态特征。某些寄生植物如菌花、帽蕊草、蛇菰，看上去完全不像是植物，而更像是真菌一类的生物。寄生植物往往缺乏叶片和枝条，这使得我们很难有足够的形态特征将它们跟其他绿色植物联系起来。而它们仅有的花的形态特征又跟其他已知植物相去甚远，这就导致了很多寄生植物长期在植物分类上地位的不确定性。早期分类往往一股脑儿将它们都扫到一堆去，如经典的克朗奎斯特分类法中大花草科就包括了离花（Pilostyles hamiltonii ）、簇花草（Cytinus ruber ）、大花草（Rafflesia arnoldii ）、帽蕊草（Mitrastemon yamamotoi ） 等一系列难以归类的寄生植物。直到近代得益于分子系统学的进步，研究者开始采用不用依赖于形态特征的DNA分子标记来对这些千奇百怪的寄生植物追根溯源，才终于揭开了它们的身世，使得它们终于跟失散多年的亲戚相认。如前面提到的大花草科中的寄生植物，现代研究就发现它们根本不属于同一个科，甚至都不属于同一个目，互相之间相去甚远，毫无联系。大花草科被放在金虎尾目（Malpighiales），离花科被放在葫芦目，簇花草科被放在锦葵目，帽蕊草科被放在杜鹃花目。

四种以前都被放在大花草科的寄生植物，左上为离花（图自Kevin Thiele），左下为大花草（图自ma_suska），右上为帽蕊草（图自Eigenes Wek），右下为簇花草（图自Mirko Piras）。最近的分子系统学研究将它们都分到了不同的目中。

最早关于寄生植物的记载来自生活于公元前371—公元前288年的古希腊学者狄奥弗拉斯图（Theophrastos），他在柏拉图学院里学习，是亚里士多德的学生和继承者，并撰写了很多关于植物形态学和系统学的书籍。他提到了巴比伦附近的灌木，被一种没有叶子的缠绕藤本所覆盖。这种植物应该就是菟丝子。在19世纪之前，西方植物学著作很少提到寄生植物。但由于寄生植物对农作物的显著危害，民众对寄生植物并不陌生。最早全面研究寄生植物的著作由加拿大维多利亚大学教授乔布·库伊特（Job Kuijt）于1969年写成，他的《寄生有花植物生物学》也成了寄生植物研究里程碑式的开创性经典著作。