第十四章　地狱来的植物——菌花

如果菌花说它不是世界上最丑陋的植物，恐怕没有植物敢去争第一。第一次看到菌花的人根本不会将它与植物联系在一起，往往误以为它是某种真菌。它没有叶片，用地下粗壮的类似于根状茎的主根从寄主身上吸收营养。地上部分只有一坨肉质的花，好像某些蘑菇的子实体。而这花看上去也跟人们心目中的美好形象大相径庭，肉质肥厚，表面疙疙瘩瘩，颜色暗红，上部开裂，还散发着恶臭，完全是集各种恶心元素于一身，简直像是奥特曼里面的小怪兽。有人说它是地狱来的植物，一点也不为过。

菌花科（Hydnoraceae）一共两属约10种。一属（Prosopanche ）生长在中南美洲，共4种；另一属（Hydnora ）生长在非洲、阿拉伯半岛和马达加斯加的沙漠地区，以南非为分布中心，共6种。这一非洲和南美洲的间断分布，是由冈瓦纳大陆分离成美洲大陆和非洲大陆造成的。由于菌花长相奇特，很难将它跟任何已知植物联系在一起，它在植物界的系统分类位置一直不清楚，克朗奎斯特系统将它跟很多其他的寄生植物一股脑儿都归到大花草目中。直到2002年才采用分子数据将其归入胡椒目，在最近出版的《被子植物种系发生学组系统IV》（Angiosperm Phylogeny Group,APG IV ）中，菌花被归并入马兜铃科（Aristolochiaceae）。其实某些马兜铃也会长出非常吓人的花朵来，菌花现在跟它认亲戚，也不算是硌硬了它。

美洲菌花（Prosopanche Americana ），其质地和外观跟真菌相仿，让人很难联想到植物

菌花是唯一完全没有叶片结构的被子植物（连退化的鳞片状叶都没有）。菌花的寄主为大戟属（Euphorbia ）和金合欢属（Acacia ）植物，靠地下粗壮的茎状根吸收寄主的营养，只在开花的时候露出地面。更为奇特的是一种三头菌花（Hydnora triceps ） 甚至连开花都在地下完成，可以终生不露出地面。这也使得它非常隐秘，很难被人发现。三头菌花在1830年首次被人在南非南端的开普地区发现，但在其后的一百多年时间里再也没有被人发现过，一度被认为已经灭绝。直到1988年才再次被人发现，其后也在2004年再度在纳米比亚南部被发现。三头菌花周身覆盖厚厚的木质表皮，可以在其生长时起到保护作用。三头菌花的三瓣肉质花被片融合成一个杯状结构，向外开出三个开口。由于三头菌花会在地下开花，其传粉过程也非常神秘，猜测可能是由地下的昆虫和小型哺乳动物完成的。

三头菌花，上部为其可在地下开放的肉质花朵。中部和下部是其地下粗大的根状寄生结构及其剖面图。（小铖绘）

研究者们还发现，菌花有着迄今为止发现的最小的叶绿体基因组，其总长度只有27kb（一千碱基对，用以度量DNA序列的长度单位）。由于不需要进行光合作用，很多寄生植物的叶绿体都在不断退化。菌花跟其进行光合作用的亲戚相比，叶绿体基因组只保留了24个基因，丢失了89个基因，其中很多都是与光合作用相关的基因。

菌花不仅有着邪恶的生活史，其传粉过程也非常邪恶，演化出了类似肉食植物的捕虫结构。菌花的花朵在地面展开后，花被内侧的白色海绵状结构会散发出如腐尸般的恶臭，吸引皮蠹一类的腐食性甲虫来访。菌花的联合花筒类似于猪笼草或瓶子草的捕虫笼，表面非常光滑，使得进入到花内部的甲虫无法逃脱。研究者们发现每朵花平均可以囚禁两只以上的昆虫。囚禁在花中的昆虫被花粉充分包裹，并在花室内壁干枯后才得以逃脱，继而造访其他花朵完成授粉。

此外，菌花的花朵还有微弱的生热作用，有助于其气味的散发。这种生热作用也见于其近缘的马兜铃和天南星科等植物中。如天南星科的臭菘（Symplocarpus foetidus ），花朵在严冬开放，花苞内始终保持着22摄氏度的温度，比周围环境的温度高约20摄氏度，吸引寒冬中的传粉者。生热作用不仅可以促进花朵臭味的散发，也能为传粉的昆虫提供一个舒服的环境，延长它们逗留在花中的时间。

三头菌花的果实有着坚硬的深棕色外皮，直径为3~10厘米，225~275克重。果实内部有白色肉质结构，气味和味道有一点像椰子，质感有点像面面的苹果。一些哺乳动物会钻开这些果实食用里面的果肉，可能有益于其种子的传播。

除菌花外，另外有很多植物也演化出了类似的传粉策略。为了延长传粉者停留的时间，它们演化出了类似肉食植物捕食器官的结构，将传粉者困在花中，以让其能接触到更多的花粉。比如乳草（Asclepias ）和萝藦亚科的其他一些植物，在其雄蕊花药上有着线状的结构，被称为载粉器。载粉器可以缠住蝴蝶等传粉昆虫的腿，延长它们的停留时间。但一些小型传粉者如蜂类，有时会因为挣脱不了而死在花里。这种类似的行为也出现在一些兰花，如胄花兰（Coryanthes ）中。

天南星科的一些植物，如产于欧洲中部的斑叶疆南星（Arum maculatum ） 和产于北美的三叶天南星（Arisaema triphyllum ），也有着跟菌花类似的围困传粉者的结构。在早春花期来临时，它们陷阱般的花序结构能吸引大量小型昆虫来访。雌花位于陷阱结构的底部，而携带花粉的雄花则位于雌花上方。由于开口处有倒毛，传粉者如蚊子和甲虫，只能沿毛的方向进入花序，而无法原路返回。随着进入的昆虫越来越多，一些先进入的昆虫会被压死在花序底部。在成功传粉后，倒毛会逐渐消失，被困在里面的昆虫才能离开，接着去造访下一朵花。

斑叶疆南星，陷阱般的花序结构能吸引大量小型昆虫来访。（图自Sannse）

菌花（Hydnora Africana ）的花纵剖面图，花的上部有腺体可以分泌臭味吸引腐食性昆虫，下部位于地下的腔室光滑，使得进入的昆虫无法逃脱，在花中的昆虫被花粉充分包裹，并在花室内壁干枯后才得以逃脱，继而造访其他花朵完成授粉。（小铖绘）

一些南非产的睡莲，如蓝睡莲（Nymphaea caerulea ），也采用类似的策略。它们大型、美丽、有香味的花朵能够吸引包括食蚜蝇、甲虫和蜂等传粉者的来访。到晚上的时候睡莲的花朵就会关闭，将传粉者困在花中，直到第二天早上才重新开放，释放传粉者。

菌花的整个生活史都充满了恶感，不愧为“地狱来的植物”，但演化植物学家们却对它充满了好奇。我们对它的寄生机制和花的发育过程还知之甚少，有待进一步的研究。而菌花和前面其他植物的传粉机制，也体现了这些植物在传粉的演化中发展出了跟肉食植物的捕虫机制类似的结构。植物们不仅在将动物作为食物时充满了攻击性，它们在传粉的过程中，也不总是充当温柔的被动接受者。