这只三角龙非常安全。它在河岸边,而危险潜藏在对岸,中间隔着无法穿越的激流。它知道马上要发生什么,但对此无能为力。
相隔不过50英尺,在对岸河边的一块高于水面的沙泥地上,徘徊着三只埃德蒙顿龙。它们鸭嘴一样的喙撕扯着河岸上开花灌木的叶子,塞满食物而下坠的两颊因咀嚼而不停地左右摆动。水面闪烁着落日的余晖,林间高处传来阵阵鸟啼,一派安宁祥和。
然而,平静之下隐匿着危险。在河岸这一侧的三角龙注意到了埃德蒙顿龙没有看到的东西——另外一种生物,躲藏在灌木丛边缘较高的树旁边,过了这几棵树就是沙泥地。它那绿色像鳞片一样的皮肤简直是完美的掩护色,但眼睛暴露了它的存在:两个浑圆的球体,闪烁着热切的光芒,还不停地来回转动,相隔时间不足一秒。它紧紧盯着这三只毫无戒心的植食者,伺机而动。
时机出现,它风驰电掣般地冲了出来。
这只红眼睛、绿皮肤的怪物从灌木丛中奔出,拦住了三只植食者的去路。它的长相骇人:原本潜伏在林中的捕食者比一辆城市巴士还要长,足足有40英尺,重量至少有5吨。密实的绒毛从它脖子和后背上的鳞片中钻出来,看上去脏乱不堪。它尾巴很长,肌肉横生,两条腿非常强壮,两只上臂则短得可笑。它张开大嘴朝三只埃德蒙顿龙猛冲过去,小短臂垂在身体两侧。
它张开的嘴里有大约50颗尖利的牙齿,每颗都有道钉大小。它用嘴咬住其中一只埃德蒙顿龙的尾巴,骨头碎裂的声音和埃德蒙顿龙痛苦的尖叫交织在一起,响彻整个森林。
遭到袭击的埃德蒙顿龙只能孤注一掷,奋力挣脱攻击者后蹒跚地跑进树林,断掉的尾巴拖在身后,上面还留着一颗捕食者掉落的断牙。在密林深处,这只埃德蒙顿龙能活下来吗?还是会因伤死亡?三角龙永远也不会知道答案。
一击不中,满怀恼怒的猛兽将注意力转移到三只埃德蒙顿龙中个头最小的那只,但这只未成年的恐龙正急速冲进森林,一边跑一边避开树干和灌木丛。身材魁梧的肉食者意识到已经不可能抓住它了,只得沮丧地发出一声低沉的吼叫。
现在只剩下一只埃德蒙顿龙了,它在沙洲上已经走投无路:一侧是水,另一侧是蠢蠢欲动的怪兽。捕食者扭过头看向河流,两只恐龙目光交会。逃跑已经不可能了,一切都无可避免。
埋头向前冲。牙齿碰到皮肉。骨头碎裂,植食者的脖子被撕开,鲜血汩汩涌出,流入水中,混着水流的白沫。捕食者正一口一口地撕咬猎物,断掉的牙齿如雨般从空中落下。
忽然,它身后的森林里传来了窸窸窣窣的声音。树枝折断,树叶横飞。三角龙惊讶地看着,又有四只大头尖牙的绿色巨兽冲到岸边,跟第一只长得几乎一模一样,看来它们是一伙的:攻击者是它们的首领,如今手下们跑过来分享胜利的果实。五只饥饿的家伙又是哼哼又是咆哮,不停地你咬我的手,我咬你的脸,只为了争夺最好的那块肉。
在河的对岸,身处安全之地的三角龙清楚地知道自己看到了什么。它之前也亲身经历过——它曾经从这样一只凶猛的杀手嘴里逃出生天,它不停地用角刺对方,最终杀手吃痛不过,松开了嘴。所有的三角龙都知道这威慑众生、令人不寒而栗的捕食者。这是它们的冤家对头,有时会像鬼魅一样从树林里冲出来,将整群的三角龙屠戮殆尽。这就是君王暴龙,恐龙中的王者,地球45亿年的历史中绝无仅有的最大型捕食者。
君王暴龙是明星,也是梦魇,同时也是一种真实存在过的动物。古生物学家对它相当了解:它长什么样子,如何移动,如何呼吸,如何感知世界,它吃什么,如何成长,以及它为什么能长到这么大。我们对它能有如此了解,原因之一在于我们有很多君王暴龙的化石——50多具骨架,几乎比其他任何种类的恐龙都要多,其中有几具近乎完整。但更重要的是,非常多的科学家被这位君临天下的霸主深深吸引,就跟普通人痴迷于影星或体育明星一样。一旦科学家开始迷恋什么东西,就会使用各种工具对它进行检测,在它身上做各种实验,或对它进行我们能够进行的各种分析。我们把所有能用的工具都用到了君王暴龙身上:用CAT扫描以检查它的大脑和感觉器官,用电脑动画来理解它的步态和运动,用工程软件去模拟它的进食,对其骨头进行微观研究以了解它如何生长。我们所做的不止于此,而结果就是,我们对这种白垩纪恐龙的了解甚至多于很多现生动物。
君王暴龙骨架,现存纽约的美国自然历史博物馆。
当君王暴龙还活着、还能呼吸、能吃东西、能四处走动、能生长的时候是什么样的?我来为诸位提供一份未经官方授权的恐龙之王“角色卡”吧。
首先是它的主要属性。
众所周知,君王暴龙是个巨无霸:成年个体长达42英尺,而根据我们上文提到过的用肢骨粗细来推算体重的方法,按股骨粗细计算,君王暴龙的体重可达7~8吨。这些数据在肉食性恐龙当中可谓绝无仅有了。侏罗纪的统治者是屠夫异特龙、蛮龙和它们的亲戚,最长也就33英尺,重量也就几吨。虽然它们毫无疑问也是巨兽,但跟君王暴龙比起来,就是小巫见大巫了。白垩纪到来之际,温度和海平面发生变化,非洲和南美洲的某些鲨齿龙长得比侏罗纪的先辈更大了。比如,南方巨兽龙的长度就跟君王暴龙相差无几,体重也达到了6吨左右,但比起君王暴龙,还是轻了整整一两吨。因此,君王到底是君王,作为陆地上最大的纯肉食性动物,在恐龙时代无出其右者,甚至可以说,在我们这颗星球的全部历史当中亦是如此。
如果把君王暴龙的图片拿给幼儿园的小朋友看,他们肯定立刻就能认出来。它的长相很有特色,可以说独一无二,用科学术语来讲,就是“形体构型”与众不同。它的头非常大,架在短而粗壮的脖子上,好似健美运动员。为了平衡巨大的身躯,它长了一条逐渐变细的锥形长尾巴,这条尾巴能像跷跷板一样水平伸直。君王暴龙只靠后肢站立,肌肉结实的大腿和小腿肚为运动提供动力。它靠脚尖立稳,足弓或者说足底几乎不会着地,全部体重都压在三根巨大的脚趾上,宛如一位芭蕾舞者。它的前肢看起来没什么用:短小而不起眼,长着两个粗短的手指,跟身体其他部分相比,完全不成比例,滑稽而可笑。它的躯干本身也富有特色:既不像长颈蜥脚类那么肥,也不似奔跑迅疾的伶盗龙那么瘦削。这是君王暴龙才能拥有的躯体。
君王暴龙的恐怖实力源自它的头部。这既是一个杀戮机器,一个猎物的“酷刑室”,也是一个邪恶面具。从口鼻部的前端到耳朵长约5英尺,仅头骨就已经相当于一个普通人的高度。君王暴龙嘴里有50多颗利刃般的牙齿,笑起来让人毛骨悚然。口鼻部前侧长着用于啃咬的短齿,上下颌两侧各有一排锯齿形“道钉”,大小和形状都跟香蕉相似。开闭上下颌骨的肌肉从脑袋后面靠近瓶盖大小的孔洞(那是君王暴龙的耳朵)的地方鼓出来。每个眼球都有葡萄柚那么大。在眼睛前方,被皮肤包裹着的是一个巨大的气腔系统,这个系统有助于减轻头部重量。口鼻部的顶端有相当大的肉质角,每只眼睛的前侧和后侧都有一个小角,每侧脸颊还有向下凸出的角,全都是覆盖着角蛋白的球状骨头,角蛋白也是构成我们指甲的主要成分。想象一下,在牙齿自上而下压过来,咬断你的骨头之前,这一丑陋的面容就是你最后的记忆。很多恐龙就是这样迎接自己的末日的。
从头部到小短臂,到强壮的腿部,一直延伸到尾巴尖,君王暴龙的身体覆盖着一层厚厚的鳞片。就这点而言,君王暴龙就像一只超大号的鳄鱼或是鬣蜥。但它们之间有着一个关键性差异:君王暴龙的鳞片之间还有羽毛长出来。我们在第五章中提到,这不是鸟翅膀上的那种翎羽,而是更为简单的丝状结构,无论是看起来还是摸起来,都更像是毛发,大一点儿的毛就很硬,就像豪猪的刺一样。当然,君王暴龙不会飞,其最早进化出这种原始羽毛的祖先也不会飞,那时还是恐龙时代的早期。后面我们会提到,一开始羽毛只是丝丝缕缕的覆盖物而已,君王暴龙等动物用它来保暖以及展示(吸引异性,并吓退竞争对手)。尽管古生物学家还没有在君王暴龙的骨架上找到任何化石化的羽毛,但我们相信,它必定长着一些软毛,因为原始暴龙类——比如我们在第五章提到过的帝龙和华丽羽王龙——也被有毛发状的羽毛,同样地,很多其他兽脚类也有这种羽毛(这些恐龙在极特殊的情形下被保存起来,它们的软组织得以变成化石)。这就意味着君王暴龙的祖先长着羽毛,那么君王暴龙很可能也有羽毛。
君王暴龙生活在6800万~6600万年前,主宰着北美洲西部覆盖着森林的海岸平原与河谷。它掌控着那里不同的生态系统,系统里有大量种类不一的猎物:脸上长角的三角龙、嘴似鸭子的埃德蒙顿龙、坦克一样的甲龙、头部如穹顶的肿头龙,如此等等,不一而足。唯一能从君王暴龙口中夺食的,是一种体形小得多的驰龙类——伶盗龙,也就是说,君王暴龙基本上没有什么竞争压力。
尽管在此前的1000万年到1500万年之间,其他几种暴龙类就在这样的环境下蓬勃发展起来,但它们并不是君王暴龙的祖先。相反,与君王暴龙亲缘关系最近的是诸如特暴龙和诸城暴龙之类的亚洲种。事实证明,君王暴龙是移民。它的发源地在中国或者蒙古,然后经过白令陆桥,穿过阿拉斯加州和加拿大,一直来到了今天美国的心脏地带。年轻的君王来到新家之后,发现占领的时机已经成熟。于是它席卷了北美洲西部,一路从加拿大南下到美国的新墨西哥州和得克萨斯州,在入侵的同时又把所有其他大中型捕食者恐龙驱逐出去,这样整片大陆就都落入它的统治之中。
直到某一天,一切都结束了。6600万年前,那颗小行星从天空落下,白垩纪在一片混乱之中戛然而止,所有不会飞的恐龙都灭绝了。我们会在后文讲到这个故事。眼下,真正重要的事实只有一个:君王在最辉煌的时期倒下了,从权力的巅峰跌落。
什么样的食谱才符合君王的身份呢?我们知道,君王暴龙是地位最高的肉食者,纯粹的肉食者。这是我们对任何一种恐龙都能得出的一种最简单的推论,不需要任何花里胡哨的实验,也不需要什么复杂精巧的设备。君王暴龙的嘴里长满了粗壮、锯齿形、剃刀一样锋利的牙齿。它的前肢和后肢都长着巨大的尖爪。不管是什么动物,如果具备上述特征,那就只有一个原因:这些都是用来获取并料理肉食的武器。如果你的牙齿看起来像尖刀子,手指和脚趾像弯钩,那你肯定不会吃白菜。要是有人怀疑这一点,我们还有很多别的证据:在暴龙类骨架的胃部以及暴龙类遗留的粪化石(化石化的粪便)当中发现过保留下来的骨头,北美洲西部到处都是带有牙齿痕迹的植食性恐龙的骨架,尤其是三角龙和埃德蒙顿龙的骨架,这些痕迹与君王暴龙牙齿的大小和形状完全吻合。
跟许多君王一样,君王暴龙也饮食无度,大口大口地吞食肉类。以现生捕食者的食量为基准,并按体形加以调整,科学家已经估算出一只成年暴龙类需要消耗多少食物才能维持生存。结论令人胃部不适:如果君王暴龙的新陈代谢水平跟爬行动物差不多,那么它每天需要大约12磅的三角龙肉。但这个估计值很有可能过低了,因为后面我们会看到,与爬行动物相比,恐龙的行为和生理构造更接近鸟类,甚至它们可能跟我们人类一样是温血动物,或者说,至少很多恐龙是温血动物。这样一来,君王暴龙每天就需要吞掉大约250磅的肉,相当于几万甚至几十万卡路里的能量,取决于君王喜欢多肥的肉排。这相当于三四头大体量成年雄狮的食量。在现生食肉动物当中,狮子属于精力最为充沛也最能吃的那一类。
或许你曾听说过,君王暴龙喜欢吃腐烂变质的动物死尸,是食腐者,因为它有7吨重,跑得不快,头脑也不灵光,身体太大,没法自己捕食新鲜肉类,只好靠动物残骸为生。这种说法每隔几年就会出现一次,科学记者对这种故事乐此不疲。不要相信这些谣言。君王暴龙长着尖牙,脑袋跟Smart轿车一般大,行动敏捷,精力充沛,它不用这么好的天赋去狩猎,反而四处寻找残骨败肉,这根本不符合常识。这跟我们对现代肉食动物的了解也不相符:一方面,很少有肉食者是完全的食腐者,当然也有擅长食腐的例外,比如“飞行客”秃鹰,它们能从高空搜查广阔的区域,一看到腐败尸体或闻到其气味就能迅速俯冲下来;另一方面,大多数食肉动物都主动狩猎,但一有机会也去吃腐肉,毕竟,免费的午餐谁会拒绝呢?狮子、豹子、狼甚至鬣狗都是如此,鬣狗并不是人们常说的完全意义上的食腐者,实际上,它们的多数食物都是通过捕猎得来的。跟这些动物一样,君王暴龙可能既是一名猎手,也是一个机会主义食腐者。
如果你还怀疑君王暴龙是否亲自狩猎的话,化石证据可以证明君王暴龙的确是狩猎的,至少会花一部分时间来狩猎。很多三角龙和埃德蒙顿龙的骨头上都有君王暴龙的牙印,还显示出愈合和重新生长的痕迹,这就说明,这些恐龙在活着的时候肯定遭受过攻击,不过它们幸免于难。这些标本中,最有说服力的是一组两节长在一起的埃德蒙顿龙尾骨。尾骨中间嵌着一颗君王暴龙的牙齿,包裹着层层疙疙瘩瘩的瘢痕组织,使两块骨头在愈合的过程中长到了一起。这只可怜的鸭嘴龙遭到了暴龙的猛烈攻击,留下了一道可怕的伤疤,不过捕食者的牙齿却成为它这次濒死体验的战利品。
很多君王暴龙的咬痕都别具一格。大多数兽脚类恐龙会在猎物的骨头上留下简单的捕食迹:长且平行的浅表刮痕。这种痕迹表明牙齿刚好轻轻触到骨头。这一点并不奇怪,因为即使恐龙终其一生都能换牙(这跟我们人类不一样),也没有哪种捕食者希望自己每次用餐的时候都断几颗大牙。君王暴龙则不同,它的咬痕更加复杂。一开始是个很深的圆形穿孔,就像一个子弹孔,然后逐渐伸长变成一道细长的沟。这一迹象表明君王暴龙咬得非常深,常常能把骨头咬穿,然后再猛地往回撕扯。古生物学家给这种进餐方式起了一个特别的名字:穿刺-拉扯式进食。在“穿刺”阶段,君王暴龙上下颌大力咬合,咬碎猎物的骨头。这就是为什么君王暴龙留下的化石化粪便中会有大量骨头碎块。咬碎骨头并不常见,一些哺乳动物——比如鬣狗——会这么做,但大多数现生爬行动物都不这么干了。据我们目前所知,君王暴龙这样的大型暴龙类是唯一一种能够做到这一点的恐龙,这是使它成为终极杀戮机器的本领之一。
君王暴龙是怎么做到的呢?首先,它的牙齿非常适合这种作业。道钉一样的牙齿不但粗,而且坚固,咬到骨头的时候不容易折断。其次,想一想这些牙齿的动力来源:君王暴龙长着粗壮结实的颌骨肌肉,肌腱发达,能提供足够的能量,用来咬碎三角龙、埃德蒙顿龙,以及其他猎物的四肢、脊背和脖子。可以说君王暴龙的颌骨肌群是所有恐龙中最为粗大有力的,因为它的头骨上有着又宽又深的沟壑,这是附着肌肉的地方。
我们通过实验可以模拟颌骨肌群的动作。我的同事、佛罗里达州立大学的格雷格·埃里克森(Greg Erickson)在20世纪90年代中期设计了一个非常巧妙的实验,当时他刚研究生毕业。我很喜欢跟格雷格打交道,他说话的节奏就跟高中体育健将一样,而且他总戴着磨旧了的棒球帽,手里总拿着冰啤酒,看起来跟体育健将也有几分相像。几年前,格雷格还经常在一个有线电视节目中出镜,大谈不可思议的动物故事,比如短吻鳄爬出下水道入侵拖车营地这类事。虽然他很搞笑,但我钦佩他,因为作为一个科学家,他为古生物学引入了一种不同的方法,那就是基于与现生动物的精确对比,通过实验进行定量研究。
格雷格经常跟工程师们一起工作。有一天,他们产生了一个疯狂的念头:打造一只实验室版本的君王暴龙,看看它的咬合力到底有多大。一开始,他们拿了一块三角龙的骨盆,上面有个半英尺深的穿孔,那是一只君王暴龙留下的,然后他们问了一个简单的问题:要用多大的力才能形成这么深的缺口?当然,他们没有办法找来一只真的君王暴龙,让它来咬一只真的三角龙。但他们想到了一个模拟的办法,那就是制作一个君王暴龙牙齿的铜铝铸模,把它装到一台液压装载机上,然后把这颗牙齿砸进奶牛的骨盆之中,奶牛骨盆的形状和结构与三角龙的非常相近。他们不断挤压牙齿直到在骨头上凿出一个半英寸深的孔洞,然后用工具读出用了多大的力,答案是13400牛顿,也就是大约3000磅。
这个数字令人惊愕,已经跟老式皮卡的自重差不多了。相比之下,人类用后牙所能施加的最大的力为175磅左右,非洲狮的咬合力约为940磅。在现生陆生动物当中,咬合力接近君王暴龙的就只有短吻鳄了,它们的咬合力也在3000磅左右。不过,我们要记住,3000磅这个数字只是君王暴龙一颗牙齿所施加的力。想象一下,满口这样道钉似的牙齿能造成多少伤害!而且,鉴于这个数字只是制造出一个肉眼可见的化石咬痕所需要的力,最大咬合力可能还要更高。从古至今的所有陆生动物中,君王暴龙的咬合力可能是最强的。它能轻而易举地把骨头咬碎,甚至能咬穿一辆汽车。
这全部的力量都来自颌部肌肉——这是为牙齿咬断骨头提供动力的发动机。但还不止如此。如果肌群能提供足够的力量,咬断猎物的骨头,那么这么大的力量应该也能击碎君王暴龙自己的头骨。基础物理知识告诉我们:任何一个作用力都会产生一个大小相等、方向相反的反作用力。因此,君王暴龙光有巨大的牙齿和强大的颌部肌肉还不够,它还需要有足够坚硬的头骨,能够承受得住每次猛烈咬合产生的巨大压力。
要弄清楚它是如何做到的,就得求助于刚才提到的那些工程师,以及另外一名刚刚跨界进入核心“数字科学”领域的古生物学家埃米莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)。她在英格兰布里斯托大学的实验室是一间宽敞明亮的房间,里面摆着一排电脑,大窗户和通透的开放式设计非常有硅谷范儿,书架上摆着各种不同软件包的使用手册,但一眼望过去,根本就看不见化石。埃米莉不是那种经常收集化石的古生物学家。相反,她为化石——比如君王暴龙的头骨——进行计算机建模,然后用一种叫作有限元分析(FEA)的技术进行研究,从力学的角度来了解建模对象的行为方式。
FEA是工程师开发出来的,用于计算当某种结构被施加不同模拟载荷时其数字模型之中相应的应力-应变分布。简单来说,这是一种预测手段,告诉我们某种东西受到外力作用的时候会发生什么。对工程师来说,这相当有用。比如说,施工队开始建桥之前,工程师必须能够保证,重型汽车能从桥面驶过而桥不会塌掉。为了检验桥的坚固程度,他们可以给桥搭建一个数字模型,利用计算机来模拟真实汽车的压力,以了解桥在受到压力时会如何表现。桥是能轻松吸收车的重量和汽车产生的作用力,让车通过,还是开始在压力之下出现裂痕?如果开始断裂,计算机模型就能找出脆弱环节,这样工程师就可以复查桥的设计方案,并做出必要的修正。
埃米莉把这套方法用到了恐龙身上,而君王暴龙正是她最心仪的缪斯之一。她以一块保存完好的头骨化石的CAT扫描结果为基础,建立了一个数字模型,然后利用FEA程序模拟它的咬合力,并分析头骨在压力之下的反应。她得出的结论是:君王暴龙的头骨异常坚硬,能够非常好地适应咬合时每颗牙施加的3000磅力产生的极大的拉扯力量。它的头骨就像是飞机的机身:每一块骨头都紧密地与其他骨头接合在一起,这样受到压力作用的时候,骨头就不会轻易散开。口鼻部上方的鼻骨也接合在一起,形成一个长长的拱形管,就像一个压力槽。眼睛周围的大块骨头既能提供强度,也能提供刚度。强壮的下颌的横截面基本呈圆形,从而能够抵抗来自各个角度的巨大压力。所有这些特征在其他兽脚类恐龙身上都看不到,其他恐龙的头骨更纤巧,骨头之间的连接也更松散。
君王暴龙头骨。
图片由拉里·威特默提供。
这就是我们要找的最后一块拼图,是君王暴龙“工具套装”的最后一个组件,充分解释了君王暴龙为什么能够拥有如此强大的咬合力,不但能咬穿“晚餐”的骨头,还能进行拉扯动作。粗大的道钉似的牙齿、巨大的颌部肌肉、结构坚固的头骨,这些是克敌制胜的黄金组合。少了其中任何一个组件,君王暴龙都会沦落为普普通通的兽脚类恐龙:小心翼翼地切开并分割猎物。那些体形巨大的肉食者就是这么做的,包括异特龙、蛮龙和鲨齿龙类,因为它们没有嚼碎骨头所需要的那些装备。又一次,君王脱颖而出。
君王暴龙头骨内部的大脑空腔(右上角)和气腔,由CAT扫描呈现。
图片由拉里·威特默提供。
君王暴龙能咬碎大部分它想要吃的东西,不管是一条40英尺长的埃德蒙顿龙,还是体形小一点儿的、与之生活在同一时期的其他恐龙,比如跟驴差不多大的鸟臀类奇异龙。那么它是如何抓到食物的呢?
现在我们知道,它所凭借的,肯定不是出类拔萃的速度。君王暴龙是一种特别的恐龙,这种特殊性体现在很多方面,但有一件事它做不到,那就是快速移动。电影《侏罗纪公园》中有一个家喻户晓的场景:对人类血肉之躯的无尽渴望驱动着嗜血的君王暴龙追逐一辆高速行进的吉普车。这是电影的魔法,不要轻信。对真正的君王暴龙来说,当吉普车加速到三挡之后,它就只能在车后的尘土中无可奈何地叹气了。当然,这并不是说,君王暴龙步履迟缓,成天无精打采,只能在森林中摇摇晃晃地四处游荡。事实远非如此,君王暴龙非常敏捷,精力充沛,行动很有目的性。它在树林中蹑手蹑脚地尾随猎物的时候,头部和尾部可以互相平衡。它的最高速度应该在每小时10~25英里之间,比人类跑得快,但还没有赛马快,当然也没有开阔公路上的汽车快。
同样地,这也是先进的计算机建模技术带来的便利,古生物学家可以利用这项技术研究君王暴龙是如何行动的。约翰·哈钦森(John Hutchinson)于21世纪初率先开始此项研究。他是美国人,后来移居英国,目前在伦敦附近的皇家兽医学院担任教授。他终日都在研究动物:在大学研究园区监测牲畜;让大象以不同速度跑动,研究它们的姿势和运动力;解剖鸵鸟、长颈鹿和其他珍禽异兽。他把自己的“冒险”都详细记录在博客里,颇受欢迎。他的博客有个很有意思但也有点儿令人不安的名字——“约翰的冰柜里有什么?”(What's in John's Freezer? )他还频繁地在电视纪录片中露面,常穿一件紫色衬衫,不过不知何故,在摄像机的镜头下,这件衬衫的颜色看起来相当怪异。跟格雷格·埃里克森一样,约翰是我钦慕已久的科学家,他在研究恐龙方面拥有独一无二的视角。对约翰来说,当下是理解过去的关键:尽可能多地研究现生动物的解剖学特征和行为有助于我们理解恐龙。
走进约翰的实验室,你就会发现他真的有好多冰柜,里面装着冷冻的动物尸体,什么形状的都有,什么尺寸的都有,来自全球各地。你还会看到,有那么一两具尸体已经拿出来解冻,等着上解剖台。不过,约翰的实验室也有较为枯燥的一面:那些是用来给恐龙建立数字模型的计算机(我们在第三章中提到过数字建模,当时我们使用数字模型预测长颈蜥脚类的体重和体态)。首先,导入骨架的三维模型,三维模型可以通过CAT扫描获得,也可以通过激光表面扫描获得,或者用我们之前了解过的摄影制图法。接着,利用已有的现生动物知识,让骨架成为血肉之躯:加上肌肉(肌肉的尺寸和位置基于化石上可见的附着点)和其他软组织,再包裹上皮肤,把它摆成符合实际的姿态。计算机堪称魔术师,能让模型做出各种肢体动作,并计算出如果这是一只真实存在的动物,它移动的速度能有多快。根据约翰的模型,我们可以得出君王暴龙的速度在每小时15~20英里之间,我在前文中引用过这个数据。
计算机模型还清楚地表明,要想跑得像马那么快,君王暴龙的肌肉得大到不合常理:光是大腿上的肌肉就要占全身重量的85%以上,很显然,这绝无可能。简而言之,君王暴龙体形太大,没法跑得特别快。体形还给它带来另外一个负担:君王暴龙不能快速转身,不然它就会像转弯太急的卡车一样侧翻。因此,真实情况是,斯皮尔伯格搞错了。君王暴龙不适合冲刺,捕食的时候,它会采取伏击和闪击战术,而不会像猎豹一样追击。
伏击猎物会耗费大量能量——一次一次的爆发。不过谢天谢地,君王暴龙的“锦囊”里还藏着一项特殊技能,或者确切地说,是在它的胸膛里藏着。还记得吗,我们提到过,蜥脚类恐龙之所以能长成巨兽,是因为它们的肺效率超级高。君王暴龙的肺亦是如此。这种肺与现生鸟类的肺相同:坚固的风箱连在脊骨上,吸气和呼气的时候都获得氧气。这种肺与我们人类的肺不一样,我们的肺只能在吸气的时候获得氧气,然后在呼气的时候释放出二氧化碳。它们的肺是生物工程学上的一项了不起的成就。现生鸟类——以及君王暴龙——吸气的时候,富含氧气的空气流经肺部,这我们都能想象得出。不过,有一部分吸入的空气并没有立即通过肺部,而是存入与肺相连的气囊系统。等到呼气的时候,这部分空气释放出来,经过肺部,在排出二氧化碳废气的同时,为肺部供氧。这是鸟类“一次努力两次受益”的技能:源源不断地供应氧气,满足能量消耗的需求。如果你曾对鸟类为何能一刻不停地飞行数万英尺百思不解(在那么稀薄的空气里,我们光是呼吸就已经很困难了,不信的话,你可以问问那些飞在半空中突然氧气罩掉落的人),那么现在你应该明白,秘密武器就是它们的肺。
古生物学家还没有发现君王暴龙化石化的肺,也许永远都不会发现。这种薄薄的组织过于纤弱,无法形成化石。但我们之所以知道君王暴龙拥有的是跟鸟类一样的、效率非常高的肺,是因为这种呼吸系统在骨头上留下了印记,而骨头是能够成为化石的。一切都与那些气囊有关,那些储存空气的气室是鸟类的肺不可或缺的一部分。气囊就像是气球:柔软、壁薄、容量大,在呼吸循环的过程中不断充气和放气。很多气囊都与肺相通,位于胸腔的很多器官之间,包括气管和食道、心脏、胃和肠。有时候,如果胸腔内部的空间不够大,气囊还会想办法进入唯一能进入的地方:骨头。它们沿着大而平滑的孔洞侵入骨头,一旦进入,就会扩展为气腔。这些显著的特征可以很容易地在化石上辨识出来。我们在君王暴龙的脊骨中发现了这种结构,而拥有这种结构的恐龙还有很多,包括我们之前了解过的巨大无比的蜥脚类恐龙。我们从未在哺乳动物、蜥蜴、青蛙、鱼类或任何其他种类的动物身上发现过这种结构。只有现生鸟类,已经灭绝了的恐龙和它们为数不多的近亲才拥有这种结构,这是它们肺部的与众不同之处。
君王暴龙的伏击战术渐渐成为我们关注的重点。肺提供的能量传递到腿部肌肉,腿部肌肉驱动君王暴龙猛冲到惊慌失措的猎物面前。那么接下来会发生什么?你可以把君王暴龙想象成陆地上的鲨鱼,比如大白鲨,所有动作都靠头部完成。君王暴龙用脑袋发动攻击,然后用夹钳一样有力的颌部牢牢咬住美味,将之制服,杀死,嚼烂它的皮肉、内脏和骨头,最后吞掉。君王暴龙在狩猎时必须头朝前,因为它的上臂小得可怜。君王是从小型暴龙类祖先演化而来的,比如冠龙和帝龙,这些暴龙的上臂要长得多,可以抓住猎物。但在演化的进程中,它们的头部越长越大,上臂越来越小,头骨渐渐承担了过去由上臂实现的全部狩猎功能。
那么,为何君王暴龙还保留着上臂呢?为什么不干脆将上臂彻底退化掉呢?鲸类在从陆地走向水域的演化过程中,就抛弃了无用的后腿。这个谜团长久以来一直困扰着科学家,同时也为漫画家和喜剧演员提供了取之不尽的笑料——尽管不太高明。后来的研究发现,这两只小短臂虽然看上去傻兮兮的,但并非毫无用处。它们短而粗壮,肌肉发达,自有用武之地。
萨拉·伯奇揭开了这个谜团。在芝加哥大学念书的时候,我和萨拉都在保罗·塞里诺的实验室受训,并且成为好朋友。后来,我们俩走上了不同的研究道路:我研究谱系和演化,萨拉研究骨头和肌肉。她在解剖学系拿到了博士学位,她解剖过的动物多到足以装满一座动物园。在那以后,她就走上了古生物学家常见的职业之路:给医学生教授人体解剖学。说到对恐龙解剖学结构的了解,还没有哪个活着的人能跟萨拉相提并论,比如说它们的骨头是如何相互连接的,骨头上附着什么样的肌肉,等等。她重建了君王暴龙和很多其他兽脚类恐龙的上臂肌肉,通过骨头上保存下来的肌肉附着点,确定肌肉的类型,以及肌肉组织的大小,并将之与现代爬行动物和鸟类的做比较,以获得启发。研究表明,君王暴龙看起来非常可怜的小短臂,实际上有着强大的肩伸肌和肘屈肌。如果要把什么东西抱在胸前,阻止其挣脱,这些肌肉必不可少。看起来,君王暴龙是用短而强壮的上臂来压制住不断挣扎的猎物,同时用上下颌来嚼碎对方的骨头。可以说,上臂是谋杀的共犯。
现在,我们要说一说君王暴龙在狩猎方面最后一个棘手的问题。我们越来越倾向于认为,君王暴龙不是单独行动,而是团伙作战的。证据来自加拿大的一个化石遗址,位于埃德蒙顿和卡尔加里之间,如今已是省立德莱岛野牛公园(Dry Island Buffalo Jump Provincial Park)。遗址发现于1910年,发现者不是别人,正是巴纳姆·布朗,而就在几年之前,他在蒙大拿州发现了第一具君王暴龙骨架。布朗当时正在加拿大草原的心脏地带穿行,乘船沿着雷德迪尔河一路向下,只要发现有恐龙骨头凸出河岸,就下锚停船探查一番。来到德莱岛之后,他发现了不少艾伯塔龙的骨头。艾伯塔龙是君王暴龙的亲戚,出现的时代要早一些。在君王暴龙从亚洲移居到北美之前,它才是这里的顶级捕食者。匆忙之下,他收集了一小块样本就返回了纽约。
这些骨头在美国自然历史博物馆的储藏室里躺了几十年,无人问津。直到20世纪90年代,菲利普·柯里(Philip Currie)注意到了这些骨头。菲利普·柯里是加拿大数一数二的“恐龙猎人”,也是一个非常和蔼可亲的家伙。他沿着布朗的足迹,重新找到了这个遗址并开始挖掘。在接下来的十年里,他的团队收集到了1000多块骨头,属于至少十几只恐龙,既有未成年个体,也有成年个体。这些骨头全都是艾伯塔龙的。同一个物种如此多的个体能被保存在一起,原因只有一个:它们共同生活,而且同时死亡。几年后,菲利普团队在蒙古发现了一个类似的群葬墓,里面有好几具特暴龙骨架。它们正是君王暴龙的亚洲亲戚,而且亲缘关系非常近。显而易见,艾伯塔龙和特暴龙都成群活动,我们认为,君王暴龙亦是如此。如果一只重7吨、能咬碎骨头、善伏击的捕食者还不够吓人的话,那么想一想吧,一群这样的捕食者共同战斗是什么样的场面。我的天哪!
现在我们来说说君王的脑袋。它都在想些什么?它如何感知这个世界?它如何确定猎物的位置?毫无疑问,这些都是难以回答的问题。即使对于现生动物,我们也无法从它们的角度进行思考,无法感受它们的世界是什么模样。不过,我们可以研究它们的大脑和感觉器官,这样就可以得出一种大致的结论。不过,就恐龙而言,运气完全不站在我们这一边:它们的大脑、眼睛、神经、与耳朵和鼻子相连的组织全都非常柔软,极易腐败,也就是说,几乎不可能形成化石。那我们该怎么办呢?
科技又一次把不可能转变为可能。尽管恐龙的大脑、耳朵、鼻子和眼睛已不复存在,但这些器官在头骨中占据的空间还在,比如脑室和眼窝。通过研究这些空间,我们可以对原本处于这些位置的感觉器官有所了解,但这又产生了另外一个问题:很多这样的空间都位于骨头内部,从外面是看不到的。这里就是科技的用武之地了,我们可以通过CAT扫描(也被称作CT扫描),将恐龙骨头内部的情形进行视觉化呈现。CAT扫描无非就是高能X射线,正因为有这样的作用,CAT扫描在医学中被广泛使用。如果你感到消化道一阵疼痛,或是骨头咯吱作响,医生很可能会对你进行CAT扫描,看看你的身体里到底发生了什么,而不是直接把你切开。对恐龙也是如此。我们可以借助X光获取一系列内部图像,然后使用不同的软件包,把这些图像拼合在一起,进行三维建模。在古生物学的研究中,这种做法已是家常便饭。很多实验室——比如我在爱丁堡大学的实验室——都配备了CAT扫描仪。我们的扫描仪器是我的同事伊恩·巴特勒(Ian Butler)一手打造出来的,他原本接受的是地质学训练,如今却在不停地扫描化石,每一块化石都让他在古生物学这个“大坑”里越陷越深。
在化石扫描方面,我和伊恩都是新人,我们都跟在这个领域卓越非凡的先辈身后,亦步亦趋:俄亥俄大学的拉里·威特默、艾奥瓦大学的克里斯·布罗许(Chris Brochu),还有埃米·巴拉诺夫(Amy Balanoff)和盖布·贝弗(Gabe Bever)这对夫妻搭档,他们两人起步于得克萨斯大学,后来转战纽约,来到美国博物馆(我就是在这里与他们见面的,当时我还在读博士),如今他们栖身于巴尔的摩约翰霍普金斯大学。巴拉诺夫和贝弗都是该领域的大师,他们解读CAT扫描图就像语言学家解码古老的手稿一样。在X光照片上,他们能分辨出为早已死亡的恐龙赋予智能和感官能力的内部结构。像君王暴龙这样的暴龙类是他们最喜欢的研究对象,也可以说,是他们最喜欢的“患者”,它们的行为和认知能力都是有待“诊断”的谜团。
伊恩·巴特勒在爱丁堡大学对帖木儿龙的头骨进行CAT扫描。帖木儿龙是一种原始暴龙类。
利用CAT扫描对君王暴龙的大脑、内耳和相关神经及血管进行的重建。
图片由拉里·威特默提供。
CAT扫描告诉了我们“患者”的很多信息。首先,君王暴龙的大脑独具特色,与我们人类的大脑大相径庭。它更像是一个长管,后部拐了一点儿弯,环绕着庞大的窦网。而且相对来说,至少对一只恐龙而言,君王暴龙的大脑相当大,这可能意味着,君王暴龙相当聪明。不过,智力水平的测量充满不确定性,即使对人类来说也是如此,想想那些用来评估一个人有多聪明的IQ(智商)测试、考试、SAT(学术能力评估测试)分数和其他五花八门的方式就知道了。不过,科学家们有一个直截了当的指标,能够粗略地比较不同动物的智力水平,那就是脑化指数(EQ)。基本而言,这个指标测量的是大脑容量与身体体积之比(之所以要测量比率,是因为不管怎么说,动物的体积越大,大脑容量也就越大,大象的大脑就比人类的大脑更大,但并不比人类更聪明)。体积最大的暴龙类,比如君王暴龙,EQ在2.0~2.4。相比之下,人类的EQ约为7.5,海豚的EQ在4.0~4.5,黑猩猩的EQ在2.2~2.5,猫和狗的EQ在1.0~1.2,小鼠和大鼠的EQ大约在0.5。基于以上数据,我们可以说,君王暴龙大致跟黑猩猩一样聪明,比猫和狗聪明,也就是说,比人们刻板印象中的恐龙聪明得多。
君王暴龙的大脑有一部分特别大:嗅球。嗅球是位于大脑前端的叶状结构,作用是控制嗅觉。这两个嗅球每个都比高尔夫球略大,从绝对体积来看,要比任何其他兽脚类都大得多。当然,君王暴龙是体形最大的兽脚类之一,它的嗅球能有这么大,原因可能仅仅在于它有极大的身体。因此,我们需要测量嗅球的相对大小。我的朋友、卡尔加里大学的达拉·泽勒尼茨基(Darla Zelenitsky)就做了这件事。她收集整理了大量兽脚类恐龙的CAT扫描数据,计算出它们嗅球的尺寸,再用这个尺寸除以它们的体积,将这些数据标准化。经过这样一番处理,她发现君王暴龙的嗅球仍然远远大于其他恐龙。从比例上来看,暴龙类和驰龙类的嗅球大得出奇,因此与其他肉食性恐龙相比,它们的嗅觉特别发达。
除了鼻子之外,君王暴龙的其他感官也高度发达。通过CAT扫描,我们可以看到它内耳的内部结构:德国椒盐卷饼 (1) 状的管道网络既控制听觉,也负责平衡。内耳顶部的半圆形导管——正是这些导管形成了卷饼的形状——长且呈环形。与现生动物进行对比之后,我们发现,这种结构意味着君王暴龙非常敏捷,而且头部和眼部的运动高度协调。卷饼向下凸出的部分是耳蜗,这是内耳中调节听力的部分。君王暴龙细长的耳蜗比大多数恐龙都要长。在现生动物体内,存在这样一个强相关关系:耳蜗越长,对低频声响越敏感。换句话说,君王暴龙的听力非常发达。其视力也是如此。君王暴龙的眼球非常大,一部分朝向身侧,一部分朝向前方,也就是说,它具有双眼视觉。君王跟人类一样,拥有立体视觉,也能感知深度。《侏罗纪公园》里还有这样一幕,惊慌失措的人们被要求保持静止,因为只要他们不动,君王暴龙就看不到他们。一派胡言!由于能感知深度,真实的君王暴龙轻而易举就可以把这些遵从错误指示的可怜家伙吃掉。
这样看来,君王暴龙的武器并非只有蛮力。没错,它肌肉发达,但头脑并不简单。它智商很高,嗅觉一流,听力和视力敏锐。所有这些“武器”都要加进它的军械库之中,君王暴龙就是利用这些武器来锁定目标,选择哪只可怜的恐龙非死不可。
我在把君王暴龙想象成一种真实的动物时,有一点最令我惊叹不已,它出生的时候是个标准的小不点儿。就我们所知,所有恐龙都是卵生的。到目前为止,我们还没有发现过君王暴龙的蛋,但我们发现过很多与它亲缘关系很近的兽脚类恐龙的蛋和巢穴。这些恐龙中的大多数似乎都会守护自己的巢,还会照料自己的后代,至少是略微照料一下。如果没有父母的呵护,小恐龙几乎没有活下来的希望,因为它们都太小了:迄今为止,我们还没发现有哪种恐龙的蛋能比篮球还大。因此,即使是最孔武有力的物种,比如君王暴龙,当它们刚刚诞生在这个世界上的时候,其身体最多也就有一只鸽子那么大。
当我们的父母那一辈人还在上学的时候,他们对恐龙的了解是:君王暴龙及其近亲像鬣蜥一样成长,也就是说,它们终其一生都在长大,不断地长大,越长越大。君王暴龙之所以能长到这么大,是因为它活得足够长:经过大约100年,其体长最终能达到42英尺、体重可达7吨,之后君王暴龙就会慢慢走到生命尽头。这种认知甚至渗透到了我小时候读到的恐龙图书中,但跟很多曾被奉为圭臬的有关恐龙的观念一样,这种说法也是错误的。君王暴龙这样的恐龙生长速度很快,就这一点而言,它们更像鸟而不像蜥蜴。
证据就深深地埋在恐龙的骨头里。格雷格·埃里克森等古生物学家想到一个办法把它挖了出来。骨头并不是扎根在我们身体里毫无变化的一根根棍棒和一块块奇形怪状的物体,根本不是,骨头在不断变化、不断生长,是活的组织,能够不断地自我修复和改变结构。这就是为什么你的骨头断了之后还能愈合。大多数骨头在生长过程中,会从中心向外扩张,沿所有的方向增长。但通常而言,骨头只在一年的某些特定时间生长,比如夏季或是湿季,这个时节食物充足。在冬季或是干季,骨头的生长速度就会放缓。切开一段骨头,你就能看到每次生长速度从快变慢的记录:生长轮。没错,就跟树一样,骨头内部也有生长轮。而且,从夏到冬的变化每年都会发生一次,这就意味着每年都会形成一圈生长轮。要想知道一条恐龙死的时候多少岁,只要数一数有多少圈生长轮就可以了。
加拿大艾伯塔皇家泰瑞尔古生物博物馆展出的君王暴龙骨架。
格雷格得到授权后,割开了几只君王暴龙的骨头和很多暴龙类近亲的骨头,比如艾伯塔龙和蛇发女怪龙。令人诧异的是,没有一块骨头的生长轮圈数超过30。这意味着这些暴龙类在30年的时间内完成了从发育成熟,长到成体,直至死亡的整个过程。像君王暴龙这样的大型恐龙可不会花个几十年甚至几百年慢慢长大,它们得在一段短得多的时间里迅速生长,最终长成庞然大物。然而它们长得有多快呢?为了搞清楚这个问题,格雷格构造了很多生长曲线:他把每具骨架的年龄(通过生长轮和身体大小的关系确定,并利用我们之前提到的基于四肢大小估算体重的等式计算出来)都用一个点表示出来。这样一来,格雷格就能计算君王暴龙每年能长多少了。这个数字太大了,令人难以置信:十几岁的君王暴龙每年能长大约1700磅,平均下来一天要长5磅左右!难怪君王暴龙要吃那么多食物呢。埃德蒙顿龙和三角龙的肉为十几岁君王暴龙的野蛮生长提供了充足的能量,于是,君王暴龙从刚出壳时只有猫咪那么大的小不点儿长成了恐龙之王。
可以说,君王暴龙就是恐龙当中的詹姆斯·迪恩(James Dean):活得快,死得早。如此艰难的生活会给身体带来极大的负担。在高速生长的时期,君王暴龙的骨架要承受每天增重5磅的压力。不管怎么说,君王暴龙以某种方式从小不点儿长成巨兽,因此,在发育过程中,它的骨架会发生巨变也就在意料之中了。十岁之前,它们是身体曲线流畅优美的猎豹;十几岁的时候,它们是瘦长的短跑健将;成年时期,它们是嗜血的恐怖之王,长度和重量都超过了一辆公共汽车。从跑步速度来看,年轻的君王暴龙可能比成年暴龙快上很多,而且有可能追上猎物。相比之下,成年个体太大了,只能采取伏击策略,更多地依靠力量而非速度。尤其令人不寒而栗的是,成年和未成年君王暴龙似乎是共同生活的,这意味着它们可以集体狩猎,彼此配合。那么可以想象,它们的猎物生活在怎样的地狱之中。
我最亲密的一位古生物学家朋友就专门研究君王暴龙的体形在生长过程中是如何变化的。他是加拿大人,名叫托马斯·卡尔(Thomas Carr),目前在威斯康星州的迦太基学院任教。你远远地就能认出托马斯来,他的时尚感堪比20世纪70年代的布道者,而且行为方式颇似《生活大爆炸》里的谢尔顿·库珀。托马斯总是穿着黑色丝绒套装,里面通常是一件黑色或暗红色衬衫。他蓄着连鬓络腮胡子,一头乱蓬蓬的浅色头发,手上戴着一枚银色骷髅头戒指。他很容易被什么东西吸引,而且长期沉迷于苦艾酒和大门乐队,除此之外还有暴龙。说起君王暴龙,他可是滔滔不绝,因为这是他最喜欢的话题。他从小就想研究这位暴虐的君王,并最终写了一篇关于君王暴龙的博士论文,分析了君王暴龙的头骨在发育过程中是如何变化的。这篇论文超过了1270页,可在他的学术专著中,这还是相对较短的,因为托马斯极其注重细节。
托马斯按时间顺序详细记录了君王暴龙一块又一块骨头的变化情况。在从幼年个体长到成年个体的过程中,君王暴龙的整个头部几乎完全变样了。一开始,头骨长而低,口鼻部凸出,牙齿细而薄,颌部肌肉痕浅。整个青少年时代,头骨会一直变大、变高、变强壮,骨缝锁合得更紧密,颌部肌肉印痕大大加深,牙齿变成能咬碎骨头的道钉。未成年的君王暴龙尚不能采取穿刺-拉扯式进食方式,只有等到成年之后才可以。与此同时,君王暴龙从速度较快的突击者变为速度较慢的伏击者。其他方面也发生了变化:头骨内部的窦部变大,很可能是为了减轻不断变重的头部的重量;眼部和脸颊部的小角越长越大,也越来越凸出,从原本不起眼的小突起变成了华丽的展示装饰。在荷尔蒙的驱使下,青春期的君王暴龙可以用这些装饰吸引异性。
整个变化可谓脱胎换骨。在吃了这么多食物之后,在十年的野蛮生长之后,在头骨完全重塑了之后,在失去了快速奔跑的能力但获得了穿刺-拉扯的本领之后,君王暴龙终于成年了,做好了登上王座的一切准备。
大致情况就是如此,我们对历史上最著名的恐龙的日常生活和它们所生活的时代有了一些基本的认识:君王暴龙的咬合力之强,足以咬穿猎物的骨头;它过于庞大笨重,成年以后就无法快速奔跑;它生长迅速,在十几岁的年纪里,每天要增重5磅;它的大脑很大,感官敏锐;它们集体生活,成群行动;它们甚至还披有羽毛。也许,这样的“角色卡”跟你所设想的不太一样。但问题就在这里。我们了解到的关于君王暴龙的一切告诉我们,君王暴龙,以及更广泛意义上的恐龙,都是演化史上了不起的典范。它们良好地适应了生存环境,成为那个时代的统治者。它们远远不是演化进程中的失败者,相反,它们讲述的是成功者的故事。而且,它们与今天的动物非常相似,尤其是鸟类,君王暴龙有羽毛,生长迅速,甚至连呼吸方式都跟鸟类差不多。恐龙不是天外来客,它们是真实存在过的动物,它们要做所有动物都得做的事:生长、进食、移动以及繁衍。而它们之中,做得最成功的就是君王暴龙,它们是真正的王者。
(1) 德国椒盐卷饼(Pretzel),面包类小吃的一种,扭结成形,通常为蝴蝶状。